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猪体内病毒的增殖

发布日期:2013年07月10日 来源:中国养猪网
    猪体内病毒没有细胞结构和代谢系统,因此必需寄生在易感活细胞内,由宿主细胞提供酶系统、能量、原料和合成场所,按照病毒核酸为模板进行核酸复制,并转录成病毒信使RNA (mRNA),译制成病毒蛋白质,再装配成子代病毒体。病毒的这种繁殖方式称为复制( replication )。从病毒体侵入细胞到子代病毒生成释放,称为一个复制周期,包括吸附、穿人、脱壳、生物合成和组装与释放五个阶段。
(一)吸附
    吸附( adsorption )是病毒体感染细胞的第一步。首先,病毒体依靠分子运动的随机碰撞和静电吸引与细胞接触。这种接触是可逆的,非特异的,可被阳离子C a2+、Mg2+、Na、促进。然后,病毒体通过其衣壳或包膜表面的某些蛋白分子,与细胞表面的受体结合而吸附于易感细胞。,吸附是特异性的,不可逆的,最终将导致病毒体进入细胞。
包膜病毒体的受体通常是糖蛋白,广泛分布于细胞表面,可与病毒包膜糖蛋白发生特异性结合。口流感病毒的血凝素刺突可与呼吸道上皮细胞膜表面的糖蛋白结合。
病毒体表面结构与细胞受体的特异性结合,是病毒体启动感染的关键,并决定了病毒体感染细胞的宿主范鬧。细胞上有无特异性受体,决定了细胞对某种病毒体是否易感。细胞表面受体通常是具有某种功能的自然蛋白,病毒巧妙地利用了这些功能蛋白作为与之结合的受体而启动感染。通过消除细胞表面受体或以受体类似物及特异性抗体,阻止病毒体与受体的接触,使细胞免受病毒体的侵入,是预防病毒感染的重要研究方向之一。
(二)穿入
    病毒体吸附在宿主细胞膜上后,可通过几。几种穿入( penetration)方式进入细胞。无包膜的裸露病毒体一般是经细胞膜吞人,称为病毒胞饮,如腺病毒等。有些裸露病毒体的表面位点与细胞受体结合,由细胞表面的酶类作用使衣壳蛋白结构发生改变,从而释放病毒核酸直接进入细胞内,衣壳则留在胞外,如痘病毒和疱疹病毒等。
(三)脱壳
   脱去蛋白质衣壳的过程称为脱壳( uncoat-ing)。核酸只有脱去衣壳后才能发挥指令作用。有些裸露病毒体在穿入过程中已伴有脱壳。包膜病毒体则在宿主细胞溶酶体酶的作用下裂解衣壳蛋白,释放出病毒核酸。痘类病毒的脱壳较为复杂,分为两步:第一步在宿主细胞溶酶体酶的作用下部分脱壳;第二步在病毒编码的脱壳酶作用下全部脱壳。
(四)生物合成
   病毒基因组在细胞内被脱壳释放后,通常便利用宿主细胞的代谢系统,依照病毒基因的指令分别合成大量子代病毒的核酸和蛋白质,此过程称为生物合成( biosynthesis)期。此期在感染细胞内检测不到完整的病毒体,故称为隐蔽期。各种病毒的隐蔽期长短不一,如腺病毒为16—17h。
  1.病毒核酸的复制  以病毒基因组的DNA或RNA为模板,依照碱基配对原则,复制出子代病毒基因组核酸。
  2.病毒蛋白质的合成  包括转录和翻译两个过程。
 (1) 由病毒DNA或RNA为模板,合成病毒特异性mRNA的过程称为转录。
 (2) 以病毒特异性mRNA为模板在细胞核糖体上合成病毒蛋白质的过程称为翻译。
 (3) 病毒特异性mRNA可翻译合成:①病毒的结构蛋白。②功能蛋白和调节蛋白。前者即衣壳、包膜及刺突蛋白;后者包括病毒的复制酶、调控蛋白和抑制宿主细胞代谢的抑制蛋白等。
 (4) 病毒在细胞内进行生物合成的场所:不同种类的病毒,在细胞内进行生物合成的场所不一样。①大多数DNA病毒在宿主细胞核内复制DNA,在细胞浆内合成蛋白质;②而大多数RNA病毒(除去流感病毒和逆转录病毒)的生物合成全部在胞浆中进行。
  3.核酸类型  病毒基因组的核酸类型,决定其转录mRNA的方式。依据核酸类型,可将病毒分为双股DNA病毒、单股DNA病毒、单股正链RNA病毒、股负链RNA病毒、逆转录病毒和双股RNA病毒。
  (l) 双股DNA病毒( dsDNTA):双股DNA病毒复制时以病毒核酸为模板,依靠宿主细胞核内依赖DNA的RNA聚合酶,转录出早期MRNA,再在胞浆内的核蛋白体翻译合成病毒早期蛋白质,即功能蛋白,主要是DNA聚合酶和抑制蛋白,具有合成大量子代病毒DNA和抑制宿主细胞自身代谢的功能。然后以子代DNA为模板,转录大量晚期MRNA,继而在胞浆蛋白体翻译出晚期蛋白质,主要是构成病毒衣壳以及病毒包膜和刺突的结构蛋白。
  (2) 单股RNA病毒(ssRNA:  )又分为单股正链RNA病毒、单股负链RNA病毒和逆转录病毒三类型。①单股正链RNA病毒,其核酸本身具有mRNA功能,进人细胞后:,j:直接附着任核蛋白体上翻译出早期蛋白质,主要是依赖RNA的RNA聚合酶,,可催化转录一股与亲代正股R N A互补的负股RNA,形成双股RNA ( +RNA)即复制中间型。其中正股RNA起mRNA作用转泽晚期蛋白,主要是衣壳等结构蛋白;负股则为模板,复制IIIJl互补的子代RNA。②单股负链RNA病毒,其核酸本身不具有mRNA功能,但病毒核心含有依赖RNA的RlIA聚合酶,可催化转录出互补的正链RNA作为mRNA,既转录出与之互补的子代负股RNA,又转译出病毒的构蛋白和酶蛋白。③逆转录病毒其基因组非常独特,有两条相同的正链RNA,并带有逆转录酶(依RNA的DNA聚合酶)。复制时以病毒RNA为模板,在逆转录酶的作用下首先产生RNA:DNA杂交中间体,进一步产生双股DNA,从而整合于宿主细胞的DNA中,再转录复制出子代RNA。
( 五) 组装与释放
  1.组装  子代病毒的核酸和蛋白质,在细胞内分别合成之后装配成核衣壳的过程称为组装( as-sembly)。各种病毒在细胞内的组装部位不尽相同,如腺病毒在胞核内,流感病毒在胞浆膜上,疱疹病毒在核膜和胞浆膜上。
  2.释放  病毒颗粒组装后,由感染细胞内释出的过程称为释放( release)。释放的方式有:
(l) 细胞裂解释放:裸露病毒体在宿主细胞内大量复制,干扰了细胞的正常代谢而致细胞破裂死亡,大量子代病毒随之全部释放。
(2) 出芽释放包膜:病毒体的核衣壳在宿主细浆内或核内组装之后,便向包膜或核膜外突出形似出芽,并由此获得部分宿主细胞膜或核膜成为病毒本身的包膜裹在核衣壳外,然后脱离宿主细胞释出,如流感病毒的释放。出芽释放不直接引起细胞死亡,但可使宿主细胞膜带有病毒的某些抗原,以致被机体免疫系统识别和攻击。
(3) 通过细胞间桥或细胞融合释放:有些包膜病毒体如麻疹病毒、巨细胞病毒很少释放到细胞外,而是通过细胞间桥或细胞融合,使病毒从受感染细胞直接向邻近正常细胞释放。病毒在生物合成和组装过程中,可因基因的变异、短缺、包装错误等形成结构不完整的缺陷病毒或空心病毒。这些病毒颗粒无感染性,但可干扰正常病毒体的复制。

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