摘要 随着人们对日粮纤维认识的深入和“人畜争粮”矛盾的突出，近年来有关猪利用日粮纤维的研究已引起人们的极大关注。本文从五个方面系统地阐述了猪利用日粮纤维研究状况和一些动态：①日粮纤维的定义；②猪利用日粮纤维的生理基础；③猪对纤维性饲料的利用状况；④日粮纤维对养分消化吸收的影响；⑤日粮纤维对猪的消化生理的影响。最后对猪利用日粮纤维的前景作一展望。
    
    关键词：猪；日粮纤维；消化生理
    
    长期以来，人们对日粮纤维的作用持否定的态度，认为它没有营养价值，而且会降低整个饲料的营养价值。自从人的医学上发现膳食纤维与一些“文明病”（血管病、直肠癌、肥胖等）有着某种联系后，膳食纤维随之成为医学的研究热点，这同时也带动了动物营养学者对日粮纤维的研究。特别是在人们对粮食的需求不断增加，“人畜争粮”矛盾日益突出的今天，重新认识猪能利用日粮纤维的功能，充分利用非常规饲料资源，对于促进我国畜牧业的可持续发展具有重要的现实意义。本文主要从以下五个方面阐述了猪利用纤维日粮的研究状况：①纤维的定义；②猪利用日粮纤维的生理基础；③猪对纤维性饲料利用状况；④日粮纤维对养分消化吸收的影响；⑤日粮纤维对猪的消化生理的影响。
    
    1纤维的定义
    
    Hipsley(1953)第一个提出“日粮纤维”这一术语，并且把它作为不可消化组分的代名词。Trowell等(1976)把日粮纤维定义为“不能被哺乳动物消化酶消化的多糖及木质素”。尽管近几十年来对日粮纤维做了大量的研究，但有关纤维的定义，营养学家迄今为止尚未获得统一的看法。为全面反映日粮纤维的概念，近年来有关学者提出日粮纤维应当包括以下三层含义：
    
    (1) 日粮纤维是日粮内一种有特殊营养作用的复合成分；而不是一种化学组成相当一致的日粮成分。
    
    (2) 日粮纤维组成包括结构性和非结构性成分两部分。
    
    (3) 日粮纤维的分析方法应以全面反映日粮纤维的上述两层含义为原则，并具有操作简便、易行、快速、重复性强等特点。
    
    2猪利用日粮纤维的生理基础
    
    2.1 猪生物学特性
    
    猪作为杂食动物，它的采食量较大、消化道长、消化速度较快，能部分地利用植物性的饲料。我国的传统 养猪业比较粗放，因此我国的猪一般都具有食性广、耐粗饲的特点。
    
    2.2猪大肠内的微生物区系
    
    猪在长期进化过程中，形成了发达的大肠。猪大肠内的微生物区系与瘤胃的微生物区系有相似之处，猪大肠包括需氧微生物和兼性微生物，其中专性厌氧微生物占优势。在盲肠和结肠内，微生物的数量为（1010~1011）个/克食糜，种类有400?500种，这说明猪大肠内的微生物区系非常复杂。主要包含高活性的反刍纤维素分解菌属（琥珀酸生成纤维素菌、白瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌、丁酸弧菌属及反刍类菌体），其中琥珀酸生成纤维素菌、生黄瘤胃球菌是二个优势菌种。最近从猪的大肠内分离出一种新型高活性的纤维素分解菌??草食梭状芽孢杆菌。它在猪肠道内的数量为107个/克，降解植物细胞壁的能力相当或高于反刍动物降解纤维素的微生物。与反刍动物不同的是，猪大肠内不含有原生动物或厌氧真菌，瘤胃原生动物可能降解日粮中的1/3的纤维。
    
    3 猪对日粮纤维的利用状况
    
    3.1 仔猪对日粮纤维的利用
    
    许多营养学家认为，由于断奶 仔猪消化功能尚未健全，小肠后部和大肠中的菌群正在形成之中，还不太能发酵碳水化合物，因而在断奶 仔猪日粮中的纤维物质会损害断奶 仔猪的性能。但有趣的是， 仔猪断奶时大肠的相对重量约为30~40mg/kg体重，在刚断奶后的一段时间里，随着非淀粉多糖和未消化的淀粉通过大肠，大肠的重量很快就达到90~100mg/kg体重(Bolduan，1988)，这说明 仔猪对日粮纤维具有很大的代谢适应性。随着研究的深入，人们发现在 仔猪的日粮中添加适量的纤维，有利于 仔猪消化功能的发育，预防消化紊乱，有助于大肠的消化、代谢功能的适应和防止 仔猪断奶应激综合症的发生。
    
    Longland(1994)进行了一项试验，测定了甜菜渣(600gNSP/kgDM)能否用于早期断奶 仔猪日粮中，方法是将以大麦和小麦为基础的日粮与其中50%的谷物由甜菜渣取代的日粮进行对比， 仔猪断奶日龄为21天(5.5kg)。结果表明二种日粮之间猪的性能(包括自由采食量、日增重、饲料转化率)均无显著差异。在为期36天的试验期内饲喂二种日粮的断奶 仔猪之间的平均日增重仅相差3g，而采食甜菜渣日粮的猪和对照组的猪采食的NSP分别为164g、75g。研究人员进一步进行的消化试验表明二种处理之间氮的表观粪消化率无明显差别。上述的结果说明，刚断奶 仔猪能够摄入和利用相当量的可发酵非淀粉多糖而对其性能无不良影响，同时其肠道菌群很快就适应后肠内容物的变化。
    
    许多研究表明，适当提高断奶 仔猪日粮纤维水平能有效地防治断奶 仔猪的腹泻(Longland，1994；Aumaitre，1995)，预防 仔猪结肠炎等。日粮纤维对猪的胃肠道的保健功能的机理尚不清楚，其原因可能有：(1)维持肠道微生物区系和微生态环境，防止消化功能的紊乱。Low等(1990)报道，断奶 仔猪日粮中SPB(一种主要成分为果胶的日粮纤维)可替代抗生素维持 仔猪健康。(2) 加快食糜的排空速度，减少有害细菌的生成。Bolduan(1988)认为 仔猪胃肠道机能微弱，排空速度较慢，并建议把断奶 仔猪日粮纤维水平增加到5%来促进肠道功能的发育健全，加快食糜的排空速度，减少有害细菌的生成。(3)纤维发酵减少了具有毒性的胺的形成。由于适量的纤维供给大肠菌群发酵的底物与非淀粉多糖发酵有关的酸性条件减少了具有毒性的胺的形成，例如结肠和大肠内的尸胺、腐胺、组胺和色胺，从而减少腹泻。(4)促进胃肠道后段的适应消化功能，促进结肠的发酵。Bolduan(1998)认为即使是高度不消化的秸杆，对促进结肠发酵作用都有好处。(5)日粮纤维可与有机体的有害物质结合。例如，抗坏血酸葡萄糖酸大量聚集于体内对动物有害，粗纤维与之结合，使之排出。
    
    3.2生长肥育猪对纤维的利用
    
    生长肥育猪的消化系统已趋完善，故其利用纤维的能力要比 仔猪强的多。生长肥育猪对日粮纤维的利用主要体现在控制采食量、提供能量、维持胃肠道的正常蠕动、改善胴体的品质和降低生产成本等方面。当日粮纤维水平增加时，能量水平降低，猪的采食量就会增加。ARC(1967)日粮纤维水平增加1%，猪的采食量会增加3%。但若日粮纤维水平过高时，采食量反而会下降。Kjos等（1999）当猪的日粮中甜菜渣含量达20%时，饲料采食量下降。这可能是由于(1)日粮纤维含量过高，适口性下降。(2)日粮纤维所占的体积较大，而猪的消化道容积有限。日粮纤维在肠道内细菌的作用下分解形成挥发性脂肪酸(VFA)如乙酸、丙酸、丁酸，其中丁酸是结肠上皮细胞生长的主要能源。同时，这些发酵产物也会促进小肠内指状绒毛的发育，为营养物质的吸收提供更大的表面积。据NRC(1989)估测VFA供给维持能量需要的比例为5~28%。日粮纤维在维持胃肠道的正常蠕动方面也有作用。Cherbut等(1991)的研究证明，非发酵纤维主要通过机械刺激对肠的运动产生影响，发酵纤维则是通过机械刺激和发酵产物的共同作用来影响肠运动。日粮纤维的另一好处是可以改善动物的健康，减少拉稀，促进生长（杨玉芬等，2000）。在生长肥育猪日粮中，对纤维性饲料的最佳用量尚无定论，它受到纤维性饲料来源、加工方法、动物等因素的影响。Kjos等（1999）认为在适宜的饲喂范围内（15~20%）利用甜菜渣不仅可以降低生产成本，还可提高猪的瘦肉率。Vo Thi Kim Thanh等（2000）用地方猪和大约克 种猪评定了青贮花生叶的效果时发现，以花生叶替代50%日粮蛋白质，对猪生长性能没有明显影响，饲料成本降低22%。一般认为，当生长猪日粮中纤维含量超过7~10%将抑制猪的生长,但这种抑制作用往往伴随着胴体含脂率的下降、瘦肉率的上升的正面效果(Kass等，1980)。
    
    3.3 母猪对日粮纤维的利用
    
    与生长猪相比成年猪在纤维消化方面更具有优势。因为成年猪单位体重的采食量水平较低、肠道宽大、消化运输速度较慢，而且其大肠中分解纤维素的细菌是生长猪的6.7倍。近年来，人们对成年猪利用纤维的研究主要集中在母猪尤其是妊娠母猪上。日粮纤维对妊娠母猪的影响主要体现在对妊娠母猪产前行为和内分泌以及繁殖性能的影响。
    
    在母猪妊娠期间饲喂高纤维的日粮，可以减少母猪异常行为的发生，改善动物的福利。所谓母猪的异常行为(也称定型行为)是指一种无目的的反复行为，常见的有咬栏杆、虚假咀嚼以及过量饮水等。这些定型行为会引起代谢率增加、饲料转化率降低，并且对母猪的繁殖性能不利。这种定型行为的发生可能与人们对妊娠母猪进行限饲有关。若通过适当提高妊娠母猪日粮中纤维的含量，则既达到限饲的目的，又可减少定型行为的发生。Matte等(1994)发现采食小麦麸及玉米芯的母猪，定型行为减少50%，休息时间延长12.8%。Robert等(1993)发现母猪采食大容积饲料的日粮比饲喂玉米?豆粕日粮饮水量降低59%。Ramonet等（2000）表明当饲喂给母猪消化能含量相同而纤维含量不同的日粮时，由于纤维日粮需要较长时间发酵，导致产热有所增加，但饲喂高纤维的日粮能引起动物运动减少。Le Thi Men等（2000）发现用30%水菠菜饲喂的母猪比对照组显得安静。
    
    高纤维日粮会加快食糜的流通速度，减少产生内毒素的有害菌数量(Morkoc等，1983)。有大肠杆菌产生的内毒素会降低母猪体内的促乳素的浓度，而饲喂高纤维日粮的母猪血液中促乳素较高，这对 仔猪可能有利，因为有报道称促乳素与母性行为有关。Famer 等(1995)以麸皮、玉米芯和燕麦、燕麦壳作为纤维来源，研究在妊娠期间饲喂高纤维的日粮对母猪内分泌的影响，发现以麸皮、玉米芯为纤维来源的日粮饲喂的母猪血液中的促乳素的含量比较高。
    
    日粮纤维对母猪繁殖性能的影响的研究是目前的一个热点。大量的试验结果表明，日粮纤维有利于提高母猪的生产性能(窝仔数、初生窝重、产活仔数、妊娠净增重)。Reese(1997)研究表明，妊娠期间的能量和养分的摄入量不受日粮纤维含量的影响，妊娠期间采食高纤维的日粮，每窝产活仔数和断奶 仔猪数各增加0.3头； 仔猪的平均初生重减少0.09kg，但平均断奶重却增加0.4kg。Morz等(1986)研究表明，在基础日粮中添加燕麦壳，不仅提高了妊娠净增重、产活仔数、初生窝重，而且初乳和常乳中的脂肪含量有所提高。
    
    4日粮纤维对养分消化吸收的影响
    
    许多研究证明,随着日粮纤维水平的提高，猪对淀粉、蛋白质、脂肪和矿物质的回肠表观消化率降低。Just（1982a）报道，日粮纤维每增加1%，总能消化率下降3.5%。
    
    有关纤维对蛋白质或氨基酸消化率的影响的报道并不很一致。Taverner等(1981)用无氮日粮法研究日粮纤维(以NDF 表示)对猪内源氮损失的影响发现，猪回肠末端内源蛋白质的损失随日粮纤维的增加而增加，但当NDF添加量达到100g/kg，内源蛋白质的损失不再进一步增加。De lange等(1989)在含3%的纤维素的无氮基础日粮中再增加7%的纤维素，发现内源蛋白质和大多数的内源氨基酸的损失并不明显增加。而Schulze等(1994)在玉米淀粉半纯合日粮中添加纯NDF（从小麦麸中纯化得到），用N15同位素灌注方法测定NDF对猪内源氮和氨基酸的影响发现，当纯NDF的添加量为60g/kg，120g/kg， 180g/kg时，内源氮和内源氨基酸的排出量呈线性增加。这些结果一方面说明不同的测定方法对内源损失的估计有差异，另一方面不同纤维对内源蛋白和氨基酸的损失的影响。因为在Schulze等(1994)试验中所用的NDF 是从小麦麸中纯化而来，NDF除了纤维素外还还有其它的纤维组分，如半纤维素、木质素等。由此可以初步说明，日粮纤维的成分和来源比纤维水平更能影响内源氮和氨基酸的排出。
    
    日粮纤维降低养分消化利用率的机制可能是：(1)日粮纤维使更多的营养物质进入大肠发酵，而来自大肠发酵产生的能量利用效率低于小肠能量利用效率。(2)日粮纤维降低营养物质的吸收率。纤维影响肠道食糜的粘度、提高食糜过肠速度、吸附营养物质和增加肠道粘膜层的厚度，从而导致养分吸收的效率降低。(3)细胞壁的纤维阻止了消化酶与细胞内容物的接触，或纤维与内源酶结合而降低了酶活性。(4)日粮纤维增加营养物质的内源损失。
    
    5日粮纤维对猪的消化生理的影响
    
    大量的试验证实，日粮纤维对猪的消化道结构、组织形态、消化酶活性、消化道PH值、微生态环境等方面皆产生重要的影响，同时亦对猪消化道具有重要的保健作用。
    
    5.1影响猪消化器官结构和组织形态
    
    随着日粮纤维含量的增加，消化器官的长度、重量、容积等也会相应增加。McDonald等(1998)研究了非淀粉多糖和抗性淀粉(即不被内源淀粉酶降解的淀粉)对 仔猪消化生理功能的影响，结果表明，两者都促进了 仔猪大肠的生长（表现为大肠重复的增加）。Pond等(1988)的研究表明：成年猪饲喂高苜蓿日粮与低苜蓿日粮相比，高苜蓿组猪的肝脏、胃、小肠、结肠、盲肠的相对重量(占体重的百分比)都增加。
    
    日粮纤维同时会影响消化器官的组织形态。有关日粮纤维对消化道形态的影响，各报道并不一致，这可能是由日粮纤维的来源、水平等的不同造成的。Cera(1988)认为，高纤维日粮对生长猪的小肠绒毛长度无影响，但使空肠绒毛宽变大，而十二指肠、结肠绒毛则无变化。Jin(1992)发现断奶前口服纤维素使空肠和回肠绒毛缩短15%。Jin等(1994)的试验指出，高纤维日粮使生长猪空肠、回肠、结肠的隐窝深度变大。
    
    5.2影响消化酶的活性
    
    到目前为止，有关高纤维日粮影响消化酶活性的研究主要集中于短期效应，即动物采食高纤维日粮后，立即测定其消化道内的酶活性；而对长期效应，即动物长期采食高纤维日粮对其消化道内酶活性的研究较少。而且对短期效应的研究也多是体外试验，体内试验数据则较缺乏。大多数的学者认为，日粮纤维降低了淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶的活性，其影响程度与纤维的类型和酶的种类有关。Ikegami(1990)报道，高纤维日粮会增加胃液、胆汁、胰液的分泌，胰蛋白酶和淀粉酶的活性降低，但胃液中胃蛋白酶的活性增加；同时日粮纤维对激素如胰岛素、胰高血糖素、抑胃多肽的分泌也有影响，间接调控消化液的分泌。消化酶的活性降低可能是由于酶与纤维非特异性结合或非特异性酶抑制剂的存在所致。
    
    5.3影响消化道的PH值
    
    消化道的pH值会影响动物的消化功能，这主要与消化酶的活性有关。高纤维日粮对胃肠道pH值的影响尚无一致的报道。Jenry 等(1994)发现，采食高纤维日粮的猪盲肠和结肠的pH值均显著低于采食低纤维日粮的相应部位的pH值(p＜0.01)，而提高了胃食糜的pH值。王九峰等(2001)不同类型和水平的日粮纤维对怀孕母猪胃内的PH影响的研究表明，纤维性日粮有降低胃内PH值的趋势，但这种影响与日粮纤维的类型及消化道部位有关。 Johansen(1993)则认为，提高粗纤维对胃食糜的pH值无影响。目前为止，关于日粮纤维对消化道pH值的影响研究较少，因此这一方面还没有获得统一的认识。
    
    5.4影响消化道微生物区系和微生态环境
    
    猪的后消化道内栖居着大量的细菌，其中有的对其有益，也有的对其有害。在正常状况下，有益菌占有绝对优势，细菌间形成一种相当稳定的、开放的、复杂的生态系统，维持着猪正常的生命活动。而日粮纤维对正常微生态系统的维持有重要作用。
    
    猪的消化道内缺少日粮纤维降解酶，多数种类的日粮纤维不易被其消化利用，但可作为肠道内细菌的能量来源，被肠道内细菌降解利用。Low等(1990)报道，断奶 仔猪日粮中SPB(一种主要成分为果胶的日粮纤维)可替代抗生素维持 仔猪健康。有些种类的日粮纤维能够作为肠道有益菌的能量来源，而不能被有害菌利用，但也有些种类的日粮纤维能被有害菌利用，而不利于有益菌的生长。因此，应当区别对待，充分利用其有益作用，避免其有害作用。
    
    大肠内的发酵过程与其它代谢过程不同，它不受激素调节。但可以通过大肠的食糜的成分的改变，对其产生显著的影响。Varel等(1984)报道，采食35%苜蓿日粮的生长猪的粪中纤维素分解菌的数量和活性与采食对照日粮的生长猪相比，均得到了提高。同年他做了这样一个试验，给经产母猪分别喂四种日粮(对照组、日粮中含有20%的玉米芯、日粮中含有40%的苜蓿粉和日粮中含有96%的苜蓿粉)，结果发现，采食40%和96%的苜蓿粉日粮的猪粪中纤维分解菌的数量比对照组高，且差异显著。而采食20%玉米芯日粮猪的粪中纤维分解菌的数量却低于对照组。由此可见，日粮纤维对消化道微生物区系的影响和日粮纤维类型有关。
    
    6结语
    
    随着畜牧业的快速发展，有人预言未来的 养猪业将直接与人类争夺谷物粮食，有限的谷物供给可能迫使 养猪业不得不利用大量为人类不能利用的饲料。鉴于此，猪利用纤维饲料的研究近年来引起人们的广泛兴趣。目前有关猪利用纤维的研究主要集中在日粮纤维对猪的生产性能的影响方面，而对不同生长阶段猪日粮纤维的最佳需求量和不同原料的适宜用量的研究很少。人们目前对猪大肠微生物区系的了解还不够，猪利用日粮纤维的研究的难度也较大，但只要查明大肠中分解纤维素细菌和其它细菌间的交互影响、微生物和寄主间的交互影响，并利用生物技术对一些饲料作物进行改良，相信其应用前景还是比较乐观的。
    

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