这方面的研究之所以很少,可能因为公猪猪群的比例很小。
此外,长期以来,猪的配种主要靠自然交配,而公猪一次射精的精子量足够让一头母猪受孕的。因此,没有必要去研究采用什么样的营养措施可以提高公猪每次射精的精子数,比如从500亿提高到750亿。猪场常常给公猪饲喂妊娠母猪日粮,认为这不会对公猪的繁殖效率造成严重影响。然而,如今人工授精在养猪业当中已经越来越普及,公猪精液质量就至关重要,每次射精精液的品质哪怕有一点提高,也会为猪场带来经济效益。
这方面研究的另一个困难是,公猪在繁殖特征方面存在很大的变异,例如:射精量、精子浓度、精子运动性,以及性行为等。要想得出有意义的结果,在处理之间检测出显著的差异,作出完满的结论,就要求试验公猪的数目必须很大,这就造成了后勤方面的问题。不仅如此,在检查不同微量元素水平对公猪繁殖性能影响时需要对精液、性欲等指标进行测量,而这些指标的变化并不敏感,不像其它方面的营养研究那样,营养含量的小幅改变即可造成特定的结果,可在血液生化指标、生长性能或胴体品质的变化当中反映出来。
本文旨在对以前研究中发现的微量元素对公猪繁殖性能的影响进行总结,重点放在锌和硒上。
进入主题之前,让我们先回顾一下公猪的繁殖生理。图1示公猪的生殖激素调控。由下丘脑分泌促性腺素释放素(GnRH)。GnRH作用于垂体,释放促黄体生成素(LH)和促卵泡素(FSH),这两种激素再随血液运行,作用于睾丸。在公猪体内,LH和FSH可刺激雷迪氏细胞分泌睾酮、支持细胞分泌雌二醇。这两种类固醇激素共同作用维持公猪的性欲。LH和FSH还会刺激配子的产生(例如:精子的生成)。精子是在睾丸中生精小管内壁上的支持细胞中产生的,这个过程同时伴随着分裂和分化。精原细胞可通过有丝分裂不断增多,精原细胞最后发育成初级精母细胞。这些细胞最后进行减数分裂,先发育成次级精母细胞,然后发育成精子细胞。精子细胞进一步发育成为精子。对猪来说,精子生成的过程需要6至7周时间。
图1. 公猪繁殖生理的激素调控 |
1998年,国家研究委员会(NRC)发表了最新的公猪营养需要。表1列出了NRC标准推荐的种公猪部分微量元素需要。可对照下面试验的结果来研究表1的数据。关于硒,需要指出,目前美国食品与药品管理局(FDA)的条例规定任何猪料当中硒的添加量不能超过0.3ppm(NRC,1998)。
表1. 配种用公猪的微量元素需要(来自98NRC) | |||
采食量 | 2.0 kg/d 日粮添加量 (ppm) |
||
铜 | 5 | ||
碘 | 0.14 | ||
铁 | 80 | ||
锰 | 20 | ||
硒 | 0.15 | ||
锌 | 50 |
尽管大家公认锌是动物正常生长与繁殖所必须的微量元素,但锌添加量对公猪繁殖性能影响方面的研究很少。与饲喂高锌(48至53ppm)日粮的公猪相比,饲喂低锌(22至29ppm)日粮的公猪会表现角化不全的问题,并且生长率和采食量都比较低(Liptrap等人,1970)。
Hesketh(1982)做了一个试验,用长白×大白公猪饲喂两种含锌水平的日粮,一种含锌22至25ppm(n=7),一种170至175ppm(n=7)。公猪20至30kg体重时开始饲喂,持续7至8周。结果并未发现低锌组公猪的输精管和生殖上皮有萎缩迹象,但其雷迪氏细胞比高锌组公猪小,发育不良,而且其中含有的油滴数量比高锌组公猪多。Lei等人(1976)报道,缺锌大鼠用GnRH治疗之后LH分泌量增加,但睾酮分泌量降低。
Liao等人(1985)用杜洛克公猪(n=12)进行试验,日粮按含锌水平分别为32、89、146、197等各组,从11月龄开始饲喂,直到24月龄,饲喂量平均2kg/头/天。每隔4至5天采一次精液。不同处理对精子活力没有影响,但89和146ppm处理组的精子产生总量最高。作者建议配种公猪日粮当中的锌含量应为80至150ppm,这个浓度比NRC标准高。
硒是线粒体蛋白当中的成分,为精子的正常发育所必需。硒还是谷胱甘肽过氧化物酶的成分,这种酶可保护细胞组分免受自由基的侵害,它还是细胞脂膜的抗氧化剂(Hansen和Deguchi,1996)。研究发现,日粮硒含量提高后,公猪的谷胱甘肽过氧化物酶活性会提高,精液、精子、精清、血液、肾脏、肝脏、心脏、骨骼肌、睾丸、附睾、前列腺、输精管、尿道球腺当中的硒含量都会升高(Marin-Guzman等人,1997;Segerson等人,1981)。然而,Kolodziej和Jacyno(2004)却报道,硒供应虽然增加会增加体内硒的浓度,但会降低精清中谷胱甘肽过氧化物酶的活性。公猪精清中硒的含量与日粮中添加硒的来源无关,但添加无机硒的情况下精清谷胱甘肽过氧化物酶活性更高(Jacyno等人,2002)。
硒的供应与公猪生长性能的关系。总体说来,硒的添加量对公猪生长性能的影响很小。实际上,饲喂高硒日粮的公猪在生长率、采食量、饲料转化效率以及睾丸尺寸等方面与对照组的公猪都没有显著区别,与每14天皮下注射一次硒制剂的公猪也没有显著区别(Segerson等人,1981)。
与大部分报道相反,Henson等人(1983)报道饲喂高硒日粮的公猪表现出生长、生殖发育受阻的现象。在该研究当中,日粮分三组,一组采用玉米-豆粕基础日粮(含硒0.05ppm),另外两组为基础日粮加硒添加剂,硒含量分别为0.10(n=11)或0.25ppm(n=11)。饲养试验54日龄时开始,自由采食,直到大约6月龄,然后按2.27kg/头/天的标准限制饲喂。体重、睾丸宽度、性欲(每周两次将公猪和雌激素处理的去势青年母猪放在一起,观察公猪反应,主观评分),以及血浆睾酮水平等指标在日龄与处理之间存在互作,而且饲喂基础日粮的公猪这些指标均高于饲喂基础日粮加硒添加剂的公猪。
Jacyno等人(2002)做了一个公猪饲养试验,日粮分两个处理,一个用0.2ppm有机硒(硒酵母)和60ppm维生素E(n=40),另一个用0.2ppm无机硒(亚硒酸纳)和30ppm维生素E(n=40)。这样,硒的作用和维生素E的作用混在一起,变得复杂。试验从70日龄开始,到180日龄,冬、夏两季都安排了试验,日粮饲喂量随体重逐渐增加。与有机硒相比,饲喂无机硒日粮的公猪平均日增重更大,饲料转化效率更高,这种差异在冬季更加明显。不同处理对瘦肉率和睾丸尺寸没有影响。
补硒对成熟公猪繁殖性能的影响。关于补硒对成熟公猪繁殖特性的影响,做过一些试验(Segerson等人,1981;Marin-Guzman等人,1997,2000a,2000b;Kolodziej和Jacyno,2004)。
Segerson等人(1981)用杂交公猪做了一次饲养试验。从78日龄开始,公猪饲喂玉米淀粉和圆酵母配制的低硒日粮(0.025ppm),自由采食。试验组每14天注射一次亚硒酸纳(0.33mg/kg BW;n=4),对照组每14天注射一次氯化钠(n=5)。从230日龄开始,每隔4-6天让试验公猪接触雌激素处理过的去势母猪,收集精液,直到每头公猪连续采集4次为止。注射硒制剂的公猪每次射精所含的精子数比对照组高,但精子活力没有变化。
Marin-Guzman等人(1997)用192头长白×大白×杜洛克公猪做了一个饲养试验,研究日粮硒和维生素E水平对公猪繁殖性能的影响。从断奶开始直到18月龄,分成四组,对照组饲喂圆酵母和右旋糖或玉米淀粉配制的基础日粮(含硒0.067ppm),一组饲喂基础日粮加亚硒酸纳(0.5ppm),一组饲喂基础日粮加维生素E(220IU/kg日粮),另一组饲喂基础日粮加硒(0.5ppm)又加维生素E(220IU/kg日粮)。从断奶开始自由采食,达到145kg体重左右开始按每头公猪2kg/天限制饲喂。
总体说来,日粮中添加硒和维生素E都能提高公猪的精液品质,但加硒的效果比加维生素E更明显。从9月龄左右开始,每周采三次精液,持续16周。不同处理之间在射精量、精子浓度和每次射精精子数方面没有差异。高硒日粮组精子活动性保持相对稳定,而低硒日粮精子活动性呈下降趋势。在16周的试验过程中,各处理正常精子比例均呈下降趋势,但高硒日粮组下降最缓慢。低硒日粮组当中含细胞质滴、斜尾或钩状尾精子的比例高。
16周之后,改为每周采集两次精液,继续8周,之后再对精液品质进行评定。加硒可增加射精量,提高正常精子的比例。用试验公猪的精液对青年母猪进行人工授精,5至7天后屠宰母猪。加硒组精液授精的母猪受孕率高,且到达卵细胞的精子数量更多。
根据另外的报告(Marin-Guzman等人,2000a;2000b),对本试验中18月龄公猪进行组织学检查发现,加硒组睾丸中支持细胞、圆形精子细胞和次级卵母细胞的数量更多,而加维生素E则无此效果。Marin-Guzman等人(2000a)认为,硒能够增加支持细胞的数量,从而能够增加公猪的精子储备。另外,缺硒公猪的精子中ATP含量有降低趋势,并且电镜显示这种精子尾部中断出现异常,线粒体结构和方向改变,细胞质膜与螺旋结构接触不良。
Jacyno等人(2002)开展了一项试验,比较有机硒与无机硒对冬、夏两季饲养公猪的精液品质的作用。对猪来说,有机硒比无机硒更易在体内存留(Mahan和Parrett,1996)。日粮分两个处理,一个用0.2ppm有机硒(硒酵母)和60ppm维生素E(n=40),另一个用0.2ppm无机硒(亚硒酸纳)和30ppm维生素E(n=40),70日龄开始饲喂。180日龄开始,训练公猪爬跨假台畜,采集精液。处理间在射精量和精子活性方面没有差异。然而,有机硒日粮组的精子浓度和每次射精精子数都高于无机硒日粮组。有机硒日粮组的精子品质也优于无机硒处理组。有机硒日粮组含正常染色体的精子与通过低渗膨胀测试的精子比例都比较高,而形态、活动异常精子的比例则较低。有机硒的效果在冬季更加明显。尽管试验结果与有机硒效果优于无机硒的说法相一致,但试验中同时采用了不同的维生素E水平,因而对结果的解释带来了一定的困惑。
最近,Kolodziej和Jacyno(2004)对公猪进行了一次饲养试验,日粮采用两种处理,一种含硒0.2ppm,含维生素E 30ppm(n=20),另一种含硒0.5ppm,含维生素E 60ppm(n=20),70日龄开始饲喂,180日龄开始训练公猪爬跨假台畜采集精液。无凝胶精液量和精子活力在处理间没有差异。然而,高硒、高VE日粮组的精子浓度和每次射精精子数均高于低硒、低VE日粮组。同时,高硒日粮组含正常染色体的精子与通过低渗膨胀测试的精子比例都比较高,而形态、活动异常精子的比例则较低。但由于两种处理的硒含量和VE含量均不同,无法确知二者对精液品质的效果分别有多大。
关于微量元素和维生素对公猪性欲的影响,研究报道较少。值得注意包括,Kolodziej和Jacyno(2004)报道,高硒、高VE日粮对公猪爬跨假台畜的次数、进入采精区至爬跨的时间间隔,以及射精持续时间等指标没有影响。Segerson等人(1981)也做了类似的试验,发现日粮当中硒的不同来源对精液及公猪体内睾酮的含量没有影响。但是,与饲喂0.2ppm无机硒、30ppm维生素E日粮的公猪相比,饲喂0.2ppm有机硒、60ppm维生素E日粮的公猪爬跨更迅速,射精更快,且射精持续时间更长(Jacyno等人,2002)。
尽管微量元素对公猪繁殖性能方面的研究很少,但从有限的研究中也能得出一些大致的结论。日粮锌含量不足对雷迪氏细胞的形态有影响,可能还会限制睾酮的分泌。研究显示,日粮锌含量在80至150ppm之间,公猪每次射精的精子数可达最大。从繁殖性能方面考虑,各种研究结果都说明公猪日粮应该加硒。硒添加量在0.5ppm水平,公猪精子产量、精子形态和授孕率均有提高。有证据显示,有机硒的效果优于无机硒。考虑到这一点,今后应进一步深入研究有机硒对公猪繁殖性能的作用。
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来源:弗吉尼亚大学 弗吉尼亚合作推广 - 2005年7月