1概念
应激反应(stress)指由于应激因子(stressor)对动物体的有害作用所引起的非特异性的一切紧张状态。这是H.Selye(1936)根据机体在寒冷条件下的反应而提出的概念,也可以说是机体遭到侵害而产生反应的状态。应激反应有时为局部性,如炎症,有时为全身性,如全适应综合症,但不论是局部性的还是全身性的都与作用因子的种类无关,通常是机体的统一反应,因此认为具有适应性的意义。不过应激反应对动物体也有其破坏作用的一面,即所谓的适应性疾病。动物处于应激状态时,丘脑下部-脑垂体-肾上腺皮质系统活动增强,因此这些器官的激素分泌增加。另外,也影响到免疫系统,因而机体的防御机制等也发生变动。J.J.Christiam(1950)曾主张应激反应与哺乳类动物的个体数的自然控制有关,即在高密度条件下个体间的互相干挠,会产生社会心理性的应激反应,因而可带来生殖机能的降低和死亡率的增加,结果,严重产生应激反应的种群趋向于崩溃,但也有反对这种学说的。
机体受到各种有害刺激时,血中促肾上腺皮质激素和糖皮质激素增多,并引起一系列全身反应以抵抗有害刺激,成为应急反应。
猪应激综合症(PSS),即猪受到外界多种不良因素(如转圈分群、捕捉、特异气味、噪声恐吓、高温缺水、饲料变更、长途运输等)的异常刺激而引起的非特异性的防御反应的统称。
2应激反应在品种之间的表现
2.1 PSS突变基因的由来、作用与扩散
20世纪20年代前后,在比利时布拉邦特省的皮特兰镇,人们利用当地诺尔曼猪与巴克夏猪杂交,选育背脂少、肌肉极端丰满的“双肌型”猪,称为皮特兰猪,1953年被列入比利时种猪名录。皮特兰猪肌肉极端丰满的特征是由一个突变基因所决定的,这个突变基因最初基于它对氟烷敏感,而被称为氟烷基因。后来的研究确定,氟烷基因即是在6号染色体DNA分子上的一个突变位点,称为兰尼啶受体1基因(RYRI),带有RYRI突变基因的应激敏感猪比正常猪肌肉更发达(如背最长肌增加3%~15%,臀肌增加2%~6%),这种猪体对肌肉发育的需求增加,导致对饲料转化成瘦肉的需求大于转化成脂肪的需求,使瘦肉比重增加。这种猪的主要问题是,除应激死亡率较高外,宰后由于肌糖元迅速大量酵解,pH下降而产生PSE肉。近年世界范围内广泛的DNA检测确认,猪应激综合症的突变基因乃起源于一头巴克夏原始基因携带猪(Founderpig),由比利时的皮特兰猪扩散到邻近的德国、法国、荷兰,再扩散到欧洲其他国家,然后由丹麦长白猪带到美国(1934年),迅速传遍许多国家的无数个品种,说明所谓纯品种猪之间一定发生过杂交。而在未引进现代育种技术的地区,地方猪种可能完全不带有RYRI突变基因,例如西伯利亚和我国的地方猪种。
2.2各品种与品系之间应激性的大小
RYRI突变基因呈隐性遗传,即RYR1NN属正常猪(应激抵抗猪);RYR1Nn属杂合基因型猪,也不表现应激综合症;RYR1nn属突变基因纯合体,表现应激综合症,屠宰后约有80%会发生PSE肉。
对海南省罗牛山种猪场(姚德标等,2002)、云南省撒坝原种猪场(连林生,2000)、江苏省江堰市种猪场(经荣斌,2000)、四川省德阳市种畜场(帅素容,1999)、浙江省杭州市种猪试验场(徐士清,2000)、天津市宁河原种猪场(赵洪志,2002)的种猪群所进行的DNA检测表明:(1)中国地方猪种基本不含有RYRI基因,为应激抵抗系猪种;(2)比利时皮特兰几乎100%为应激敏感纳合体(RYR1nn),台系杜洛克带有RYR1基因;(3)英大白、长白猪、丹系杜洛克、迪卡配套系等引进猪种也带有RYRI基因,尽管频率不高。这就是说,如果我们采用皮特兰、比利时长白、台系杜洛克与带有RYRI基因的引进猪种杂交,生产商品猪,有可能出现PSE肉。而如果用皮特兰与其他品种杂交,其杂一代再留种互交,则其二代杂种商品猪每1000头中就可能有200头发生PSE肉。
2.3 肌肉极度丰满的应激敏感猪是双刃剑
综上,对皮特兰、比利时长白猪等高瘦肉率应激敏感猪的趋利避害的利用对策是:(1)只限作终端父本使用不采用半血(如“皮杜”),则母猪必须肥育作商品猪,半血公猪也只限定作终端父本。(2)与配母系应为应激抵抗系。(3)所有杂种后代必须一律肥育屠宰,不得留作种猪。(4)为确保以上要求的实施,应在《种畜禽管理条例》实施细则中加以规定。(5)为减少PSE肉的出现,还应配合适当的管理措施:a)宰前运输最好不超过300 km,并尽量减少应激;b)宰前绝食12~22h(降低肌糖元含量);C)尽量减少宰前应激因素,最好静候2~24h;d)宰后的胴体及时冷却、冷冻。
3种猪应激反应在生产实践中的表现
3.1种公猪的交配应激
种公猪采精或采精过程中突然倒地不起,肌肉震颤,抽搐,四肢划船状挣扎,继之出现神经抑制,体温下降,呼吸困难,心悸,皮肤出现紫斑,多数很快衰竭死亡。死后尸僵快,尸体酸度高,肉质发生变化,如注水猪肉等。经过抢救未死亡者,出现猪应激性溃疡和消化道菌群失调,呈现慢性消化不良和长期腹泻等症状,最后多数衰竭死亡。
剖检变化急性死亡者,多见皮下淤血,眼观肾上腺变小,浅黄色,有散在的小出血点。心、脑、骨骼肌等多数部位出现水肿。经过抢救幸存者,多数出现胃肠黏膜出血、溃疡和坏死,肾上腺肿大,肾上腺皮质增宽。这些病变都是应激的重要特征。
3.2种公猪的运输应激
3.2.1 应激因素
(1)运输
在长时间的运输过程中,因路面不平颠簸震摇,种猪受折腾和惊扰异常剧烈,机体内耳前庭感受器受到强度刺激而产生晕眩。
(2)高湿高热
高湿高热受外界高温和运输车厢内水分、粪尿蒸发的影响,形成车厢内小气候的高湿高温,引起猪体体温调节紊乱,体内积热。
(3)挤压、踩踏
因运输颠簸、刹车及车床面打滑,猪群前推后拥、相互挤压、踩踏、不安和受损。
(4)饥饿和缺乏饮水
运输途中不便投料和供水或猪晕眩反应后的厌食,被运猪在胃肠内容物排空后长时间处于饥饿、缺水状态,造成体温和体组织耗损,酸类代谢产物蓄积,而产生脱水和代谢性酸中毒。
(5)应激症状
起运时,猪群经短时间的骚动后,即呈惶恐姿态,继而蜷缩伏卧,1~2h后,个别出现呼吸浅表,肌肉紧张,腹围阵发性收缩,口吐白沫、流涎、呕吐、闭目、呻吟。休息4~5h后,可自行站立、张望;随运输刺激加深,大部分猪表现疲乏、静卧,对外界反应迟钝。当内外环境温度升高时,猪体表湿淋、灼热,呼吸急促,呈犬坐式张口喘息,眼结膜潮红。由于挤压和踩踏,有的出现脱肛,有的睾丸红肿、跛行、尾骨折等。严重反应者表现疲乏无力,站立不稳,全身震颤,口腔干涩少液,可视粘膜发绀,体温升高40.5℃,并稽留数天。最后四肢僵硬、虚脱、昏迷死亡。病程达7天以上。运输途中,由于猪消化道内容物和体内组织水分的消耗,所有种猪表现为不同程度的体重减轻。
3.2.2剖检变化
对死亡的猪进行剖检,其病理变化:尸僵完全,尸体体表发白,粘膜发绀。手压体表凹陷恢复较慢。肌肉组织间隙多,柔软度大,缺乏粘滞性,肌肉切面粗糙、无光泽,出现较多的PSE肉(苍白、多水、松软)。各脏器淤血,喉头、气管、支气管粘膜出现轻微水肿。胃肠胀满,内容物酸臭。盲肠和结肠浆膜有散在的出血点分布。心脏扩张,心内膜有出血点,心肌变性呈淡红色,肝脏大淤血呈紫红色,脾脏无明显的异常现象。
3.3种公猪的热应激
夏季的到来使很多猪场的种公猪生产性能降低,表现精力不旺盛和精液活力降低,不能完成规定的生产指标,这是由种公猪的热应激导致的。公猪睾丸内的温度要比体温低1~2℃,在炎热的夏季,如果不采用较好的降温措施,公猪就会感到闷热,表现喘气喝水,往有水的地方卧,用来降低身体内的温度,猪本身就因为脂肪厚不易散热,长时间的积累,造成体内酸积蓄而引起一系列的全身反应,最终导致精子活力不强,死精等现象。
3.4种猪的转圈应激
当代的养殖业进入了高科技现代化,每一分土地都很重要,集约化养殖造成了高密度的状况,对于淘汰和生病的公猪,我们要把它转走,再转进新的、能使用的后备种公猪。公猪的天性就是爱斗和争夺底盘,这样造成了种猪之间隔着栏杆互相咬架,被打败的一方很容易气愤,轻者3~5天厌食,严重的7~8天不愿采食,如果不及时治疗很可能死亡。病初期神态激动,恐惧,频繁作攻击或防卫逃跑之势,对人、声音十分敏感;心跳亢进;肌肉和尾巴震颤,被毛逆立,食欲减退;体温41.5℃以上,打冷颤;喘气非常严重,呼吸次数增加至50~60次/min,有的口吐白沫;粪便于结、颜色发黑,有的表面有黏液,排尿次数增多,尿色混浊;皮肤局部充血,红一阵白一阵,可视黏膜发绀,病后期体温下降到38℃以下,耳鼻及四肢末梢发冷,食欲废绝,肌肉僵硬,四肢运动不协调;眼球突出,少尿或无尿。根据我场的经验教训,每转一回圈就有2~4头猪产生大的应激反应,精液质量变差率很高,占到2%~3%。造成的经济损失不可估量,由此,我们应把生产中的转圈重视起来,应用各种方法降低转圈应激。
4应激表现形式与临床症状
近年来,随着集约化、规模化养猪业的兴起,生猪的饲养密度大,生存环境过于拥挤,温度过高,再加上人为干扰太多,动物不断受到惊扰,使应激的发生率大幅度上升,且以良种猪、瘦肉型猪发生较多,轻者引起发病,重则可造成急性死亡。常见的应激表现形式与临床症状如下:
4.1 猝死性综合症
又叫突毙综合症,即生猪受到极强的刺激,未表现任何临床症状便突然死亡,这是应激表现最为严重的形式。如个别应激敏感猪在受到抓捕惊吓或免疫注射时突然死亡,在配种时由于过度兴奋而死亡,在车船运输途中突然死亡等。
4.2 急性应激综合症
临床上由不良应激引起的急性应激综合症很多,如猪心性急死病、桑椹心猪、应激性肌病、恶性高温综合症、胃溃疡、大肠杆菌病、咬尾症、咬耳症、母猪无乳症、皮炎、肾病等等。
4.2.1猪心性急死
猪心性急死也称致死性昏厥、急性心衰竭。主要特点是急性死亡,心肌及全身横纹肌变性,仔猪和育肥猪均可发生,死亡突然,多发生于酷热的夏季,事先无任何症状。
4.2.2桑椹心猪
3~5月龄猪最为常见,突然死亡,有的病例可见病猪疲惫无力,运动僵硬,皮肤发红。最典型的病变是心脏广泛出血,心脏外观如桑椹。由于在心脏和其他组织中都发现有PAS阳性物质沉着于毛细血管和毛细血管前动脉的内膜下和管内,因而也称营养性微血管病。
4.2.3应激性肌病
主要发生于肥育猪,特征是宰后肌肉水肿,变性坏死及炎症。轻者生前无症状,严重病例体温升高,呼吸加快,皮肤发红,背部单侧或双侧肿胀,肿胀部位无疼痛反应;肌肉僵硬,震颤,卧地呈犬坐姿势;哺乳母猪泌乳减少或无乳,公猪性欲下降等。
4.2.4恶性高温综合症
多见于长途运输中的育肥猪,由于生存环境突然改变、拥挤、高温等,使猪发生肺炎或胸膜炎,临床主要表现为呼吸困难,体温升高,全身肌颤,死亡率较高。某些待宰育肥猪,因为使用全身麻醉药物如氟烷、胆碱等也可引起应激综合症(但与药物本身的药理作用无关)。前期表现肌肉颤抖和尾端发抖,继而呼吸困难,体表充血、紫斑,体温迅速升高达43℃,心跳亢进,后肢痉挛收缩;重者进一步发展,导致全身无力,肌肉僵硬,最后死亡。
4.2.5急性胃溃疡
由于应激引起胃泌素分泌过度,形成自体消化,出现急性胃溃疡。发病生猪表现胆小,神情紧张,有恐惧感等。
4.2.6急性大肠杆菌病
多见于仔猪。机体在应激因素作用下,抵抗力下降,肠道常在菌成为条件性因素,导致非特异性炎症,造成仔猪腹泻、下痢,重者也可导致死亡。
4.3 慢性应激综合症
长时间、低强度的应激因素刺激,动物不断进行生理适应,使免疫机能、抵抗力下降,引起各种继发性疾病。
慢性应激一般无特殊的临床症状和病理变化,容易被人们忽视。如噪音、冷应激、饥饿等都可能产生不良的累积效应,致使猪的生产性能下降,抗病力降低,有的还可能出现“暗猪肉”现象。暗猪肉是由于所受的应激原作用的强度小且时间长,肌糖消耗较多,糖原储备水平低,体内乳酸生成少,并被呼吸性碱中毒所产生的碱中和而形成的,这种猪肉色泽深暗,质地粗硬,保水能力差,切割时没有液体渗出,品质降低。
5怎样预防和治疗应激反应
近年来,由于外来瘦肉型猪品种的普及,种公猪的应激性猝死综合症在散养的种猪中时有发生,常造成很大的经济损失,应该引起足够的重视。
5.1预防
由于瘦肉型猪属于引进品种,不同于当地土种猪已经适应了当地环境和饲养管理方式,所以平时应该注意全价饲料的供给,配种季节应该适当补充多种维生素和抗应激无机盐。
(1)选择抗应激性强的猪种,以减少或杜绝发病内因;有应激敏感病史或对外界刺激敏感的猪种,不宜留用。
(2)减少和避免各种外界干扰和不良刺激,保持平稳的饲养管理,混群要多加注意,避免拥挤、咬架等。
(3)在购买猪时了解有无应激病史,在运输时注意防寒防暑、防压、防过劳,可每千克体重给予氯丙嗪1~3mg或苯巴比妥50~60mg。
(4)对病猪应单养,对重症者每千克体重肌注或口服氯丙嗪1~3mg或催眠灵50mg,静注5%碳酸氢钠40~120ml;为防止过敏性休克和变态反应性炎症可适量静注氢化可的松或地塞米松磷酸钠等皮质激素。
(5)在猪转群前9天和2天每千克体重用亚硒酸钠维生素E合剂0.13mg。
(6)注重猪场选址建设,科学饲养管理,保持合理密度,保证饲料营养均衡,给动物应有的福利待遇,尽量减少应激因素。定期检测并淘汰应激敏感猪群,选育和引进抗病、应激能力强的优良品种。发病后及时采取措施,对症治疗。这些对预防猪的非特异性应激反应都至关重要。
5.2治疗
一旦发病,及时治疗以缓解症状。
应激综合症的治疗原则是镇静和补充皮质激素,一旦发病,只要及时有效治疗,一般应激症能够缓解并治愈。
镇静剂中的抗应激药物以氯丙嗪注射液为首选,剂量为每公斤体重1~2mg,肌肉注射;对因肾上腺和甲状腺机能低下引起的应激失调,可肌注肾上腺皮质激素和促甲状腺释放激素,进行纠正;如应激使分解代谢增加,出现代谢性酸中毒,还可同时静注5%碳酸氢钠50~200ml,以补充电解质,纠正体液酸碱平衡。
另外,在猪群转群前9天和前2天可给予亚硒酸钠维生素E内服,剂量为每日每公斤体重0.1ml,或于转群前1天给予阿司匹林内服,剂量为每日每公斤1.5mg,能有效预防应激对种猪抗自由基系统的不良影响,抑制猪体内脂质过氧化反应的加剧。