[摘要]硒是动物机体必需的微量元素之一,本文介绍了硒对动物机体的各种已知生物学作用及其在猪生产中的应用。望能引起养殖朋友的重视,合理应用硒提高动物健康水平,使得养殖业健康发展。
[关键词] 硒;生物学作用;猪生产
硒(Selenium,Se)是瑞典化学家Berzilus于1817年首先发现的,是动物必需的微量元素之一,它与动物繁殖、生长、发育和疾病发生有着密切的关系。硒在地壳中含量极低,而且分布很不均匀,我国从黑龙江到云南有一条缺硒带,东南沿海也存在缺硒区,这些地区人的克山病、大骨节病,动物的白肌病、桑葚心病、营养性肝坏死等疾病均与缺硒有关;而在我国湖北的恩施与陕西的紫阳县则因土囊含硒过高发生人畜慢性硒中毒。饲料原料中的鱼粉含硒较高,苜蓿粉、黑麦等次之,饼粕较少,谷类最低。[1]动物肾(尤其是肾皮质)、肝、胰腺、垂体及毛发含硒较高,而肌肉、骨骼和血液相对较低,脂肪组织最低。
硒以无机硒和有机硒两种形式存在,无机硒包括亚硒酸钠、硒酸钠、硒化钠、亚硒酸钙等;有机硒包括硒酵母、硒代蛋氨酸、硒代胱氨酸、海藻硒多糖等。有机硒的生物利用率高于无机硒,且有机硒毒性小,不会对动物和环境造成不良影响。
1硒的生物学作用
硒在体内的生物学作用有很多种,其中最主要的是抗氧化作用。
1.1抗氧化作用
硒的抗氧化作用可分为酶和非酶两类。
1.1.1 硒酶抗氧化作用 谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)是哺乳动物体内第一个被公认的含硒酶,硒含量为4molSe/mol酶,这种酶广泛存在于哺乳动物的红细胞、肝脏、肺脏、肾脏、脑等组织中,该酶能将体内有害的过氧化物还原为无毒的羟基化合物,从而保护生物膜免受过氧化物的氧化损伤。硒作为GSH-Px中氧化-还原作用的唯一原子,在GSH-Px催化作用中具有关键作用。
磷脂过氧化氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHG-Px)是哺乳动物体内的另一个含硒酶。该酶被意大利Padova大学的Ursini教授于20世纪80年代初发现,该酶活性中心可能与GSH-Px相同。该酶也是通过抑制膜磷脂过氧化而发挥保护生物膜的作用。
GSH-Px 和PHG-Px的区别在于对底物的选择性,PHG-Px作用于像磷脂这样的双亲性物质的过氧化物,而GSH-Px则主要作用于亲水性过氧化物。这两种酶同时存在于生物组织中,它们和其他过氧化物酶共同组成一个还原各种过氧化物的多酶系统。[2]
1.1.2 非酶硒抗氧化作用 非酶硒化合物的抗氧化作用,主要是多种硒蛋白的抗氧化作用。硒化合物的抗氧化作用可以归纳为以下几个方面:清除脂质过氧化自由基中间产物;分解脂质过氧化物;修复水化自由基(HO、H等)引起硫化合的分子损伤;在水化自由基破坏生命物质前将其清除或转化为稳定化合物;催化巯基化合物作为保护剂的反应。
1.1.3 硒与VE的协同抗氧化作用 在抗氧化方面,硒和VE起协同作用,补充硒或VE可达到互补和纠正各自的缺乏症。但在有些情况VE不能代替硒,而硒则在很大程度上可代替VE。据测定,一个硒原子能代替700~1000个分子VE;含硒蛋白的抗氧化能力比VE的抗氧化能力高500倍。[3]
1.2免疫调节作用
大量的研究发现,硒与机体免疫功能密切相关。硒可以改善机体体液免疫和细胞免疫功能,影响免疫器官的结构。
1.2.1 增强体液免疫 硒能增强体液免疫,刺激免疫球蛋白的生成,提高机体合成抗体的能力。[4]高建忠等(2004)在含硒0.11mg/kg的基础日粮中添加0.2和0.4mg/kg硒均显著提高了雏鸡血清中IgG水平。[5]李敬玺、王俊东(1995)在给18-20kg的仔猪接种猪瘟疫苗的同时肌注0.2%亚硒酸钠1ml, 可使猪血液中的B淋巴细胞增数、猪瘟抗体水平提高,且抗体出现时间较早、维持时间较长[6]。袁施彬等(2008)在日粮中添加0.6mg/kg的硒,能使猪日增重提高,料肉比降低;IgG、IgA和IgM提高,猪瘟抗体滴度随着试验期的延长,几乎呈直线上升,在免疫后28d,阳性保护率达到100%[7]
1.2.2 增强细胞免疫 研究表明:硒可以明显提高淋巴细胞分泌白细胞介素-6(IL-6)水平,同时提高IL-6的活性。补硒能使动物对致敏剂的敏感性提高,而缺硒时,动物巨噬细胞减少,淋巴细胞增殖能力下降,自然杀伤细胞(NK)数目减少,抗体依赖细胞介导毒素清除能力下降。王俊东、陈友发(1991)报道,补硒可提高羊淋巴细胞转化率。[8]王俊东(1992)指出,补硒可提高小牛的玫瑰花环率。[9]王子旭等(2003)给小鼠日粮中添加硒2mg/kg时,小鼠腹水中淋巴毒性T细胞数量增加,肿瘤坏死因子(TNF-α)产量增加。同时,有体外试验的结果也表明硒可使小鼠脾脏淋巴细胞对抗原的反应增强。[10]补硒可使母猪外周血吞噬细胞的吞噬活性显著增强[11]
1.3抑制病毒作用
许多研究表明,硒对柯萨奇病毒、人类免疫缺陷病毒、鼠乳腺肿瘤病毒、流感病毒及甲型肝炎病毒等病毒的感染有不同程度的抑制作用,硒与这些疾病的发生,发展及防治等都有密切的联系。[12]邓岳松、陈权军(2009)报道,将纳米元素硒设置0、1、2、5、10、15和20pmol/L等六个浓度梯度,分别添加到细胞分散液中,在1-20umol/ L范围内,纳米元素硒对细胞生长没有影响,但对猪狂犬病毒的体外复制呈现显著的抑制作用(P<0.05),且随着浓度的增加其抑制作用增强。[13]魏战勇等(2005)将亚硒酸钠、硒蛋氨酸、海藻硒多糖,分别设0、2、4、8和16mol/L等五个浓度梯度,将各浓度药物加入到PK-15细胞的分散液中(细胞含量约1O 个/mL,每孔1 mL),并加入100病毒蚀斑形成单位(PFU)猪细小病毒,每个处理做3个样,另设3个空白细胞对照,37℃培养48h,收取上清液,测定PFU。结果发现亚硒酸钠、硒蛋氨酸和海藻硒多糖对猪细小病毒的增殖均有不同程度的抑制作用,并随着浓度的增高其抑制作用增强;在相同的浓度下,硒蛋氨酸对病毒增殖的抑制作用最强,其次是亚硒酸钠,海藻硒多糖最弱。[14]
1.4保护胃肠道黏膜
随着现代文明的发展,人畜的消化道疾病越来越多,而消化道的病征直接影响到人畜对营养的消化吸收,关系到人畜的身体健康。硒在控制消化道溃疡疾病的过程中也发挥着重要的作用。在消化道溃疡治疗过程中,同时使用富硒康和雷尼替丁比单独使用雷尼替丁治愈率明显高(P<0.01)。[15] 谭子燕(1996)用富含硒及VE的生肌玉露饮治疗气血两虚型溃疡病18例,结果治愈11例,总有效率88.9%。[16] 邵世和等(2005)分别用生理盐水、1.0 ug/g bw亚硒酸钠、幽门螺杆菌、幽门螺杆菌-1.0 ug/g bw亚硒酸钠各对10只小鼠灌胃10d,饲养8W后对胃组织切片观察胃黏膜组织变化,结果灌服生理盐水和亚硒酸钠的小鼠胃黏膜组织未发现病理改变;灌服幽门螺杆菌的10只小鼠中有9只胃黏膜组织有大量炎性细胞浸润、血管扩张,病理诊断为浅表性胃炎或伴有糜烂、萎缩性胃炎;灌服幽门螺杆菌-亚硒酸钠的10只小鼠中有6只胃黏膜有少量炎性细胞浸润,病变主要以浅表性胃炎为主。表明1.0ug/gbw亚硒酸钠对幽门螺杆菌感染诱发的胃粘膜组织病变有保护作用。[17]
1.5抗应激
如何减少畜禽生产中的应激,提高畜禽对应激的耐受力,是近年来养殖业一直在探求的问题。赵洪进,郭定宗(2005)在平均温度为(34.89±5.62)C的猪舍内,选择100日龄长大二元杂交商品生长猪(去势公猪)40头,随机分为4组,通过日粮添加不同水平的硒和VE作为对照组、低水平组、中水平组和高水平组,测定与自由基代谢有关的血清丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性。结果表明,补充SE和VE可降低(P<0.05)或显著降低(P<0.01)血清MDA含量;升高(P<0.05)或显著升高(P<0.01)血清SOD和GSH-Px活性,从而证明Se和VE可减少热应激猪体内自由基的数量,缓解猪热应激时的自由基损伤,提高猪抗热应激的能力。[18]肖淑华(2000)选择45只25日龄肉用AA仔鸡,研究在相同应激原作用下,饲喂不同硒含量的日粮时,体内生理生化指标的变化及鸡的生长情况。试验分Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、组,日粮硒含量分别为0.42、0.17、0.02mg/kg,以115dB的鞭炮噪音作为应激原。结果:肝硒水平、血液谷胱甘肽过氧化酶(GSH-PX)活力、淋巴细胞数及总增重随着日粮硒含量的升高而显著升高(P<0.05);肝自由基浓度、嗜异性白细胞数随着日粮硒含量的升而降低。[19]
1.6拮抗作用
硒能与体内的砷(As)、镉(Cd)、汞(Hg)、镍(Ni)、铅(Pb)等重金属结合,形成金属硒蛋白复合物而解毒、排毒。[20]因此硒作为研究表明:硒对镰刀菌所产生的T-2毒素有拮抗作用,对T-2毒素所致的关节软骨损伤具有一定的保护作用。[21]
1.7调节甲状腺激素的代谢
硒最重要的生理功能是增强机体的抗氧化能力,调节人体的免疫功能。对于维持甲状腺正常功能和调节甲状腺激素代谢,硒也同样起着重要的作用。[22] 谭武红,华罗明等(1998)给低硒克山病病区居民每日口服200ug亚硒酸钠12W,测定红细胞硒含量,谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和血浆T3、T4及rT3水平,探讨硒对甲状腺激素水平的影响。结果表明:补硒显著提高红细胞硒含量和GSH-Px活性;补硒组血浆T3明显升高,rT2明显降低,而T4无明显改变。红细胞硒含量与血浆T3呈明显正相关(r=0.547,n=38,P<0.001)和血浆rT3呈显著负相关(r=-0.425,n=40,P<0.001)。[23]
2硒在猪生产中的应用
2.1改善种猪生产性能
研究表明种公猪缺硒可使睾丸的曲精细管生殖细胞与精囊腺发育不良造成睾丸退化,影响种用;母猪缺硒时发情无规律或不发情,受胎率低,会产生死胎或弱胎,产乳减少,免疫能力下降,严重时甚至能使猪的蹄壳从冠状环脱落。[24]苏惠龙等(2009)在成年长白种公猪的饲料中,以0.3mg/kg(以硒浓度计算)添加富硒益生菌,研究富硒益生菌对种公猪精液晶质的影响。结果显示,试验组种公猪精液中的精子活率、顶体完整率、还原型谷胱甘肽过氧化物酶的活性均比对照组高。但精液中的精子畸形率比对照组低,说明富硒益生菌能明显改善种公猪的精液品质。[25]妊娠期间母猪饲料中添加亚硒酸纳VE或产前20天给母猪注射亚硒酸纳VE注射液可以增加产仔数,减少死胎率并且哺乳仔猪发病少。[26]
2.2预防仔猪白肌病、水肿病、营养性肝坏死和桑葚心病
于乳猪7d用0.1% 亚硒酸钠VE注射液,每千克体重0.15ml肌肉注射,断乳时重复注射一次;母猪在分娩前21d注射亚硒酸钠VE注射液5ml。能有效预防仔猪白肌病、水肿病、营养性肝坏死和桑葚心病。[27-29]
2.3改善肉质
一般认为在改善肉质方面有机硒明显优于亚硒酸钠。占秀安等选用108头体重60kg左右的杜长大三元杂种肥育猪,按饲养试验要求分成3组.每组3个重复,每个重复12头。对照组不添加硒(基础饲粮中硒的实测值为0.045mg/kg),亚硒酸钠组和硒代蛋氨酸组均添加硒0.30mg/kg,试验期40天。然后屠宰并取样测定,研究不同硒源对肥育猪鲜肉肉色和滴水损失的影响及机理。结果表明:硒代蛋氨酸使猪宰后第0.75、8、16小时肉色Huntera值显著升高(P<0.05),而亚硒酸钠仅使第0.75小时肉色Huntera值明显提高(P<0.05);硒代蛋氨酸使猪宰后第8、16小时鲜肉的滴水损失显著减少(P<0.01),而亚硒酸钠有这一作用趋势,但效果不明显(P>0.05);硒代蛋氨酸和亚硒酸钠均使血清和组织中硒含量增加(P<0.01),但硒代蛋氨酸的这一作用较亚硒酸钠明显。[30]
2.4减少应激死亡
缺硒会使的仔猪对铁剂的敏感性增强,因此缺硒仔猪在补铁时容易发生过敏。[3] 张新华,宋士英(1996)给30头25公斤左右仔猪每天每头猪加5毫克亚硒酸钠,混在饲料内喂饲。补硒三天后开始防疫注射,结果补硒组的仔猪防疫注射后无一头死亡,对照组30头没补硒的仔猪防疫注射后死亡11头。[31]
3总结
硒是动物体必需的微量元素之一,自从1973年硒被证实为谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性成分,以后有关硒的生物学、生物化学、免疫学等基础性研究层出不穷。这些研究成果为更有目的、准确地防治硒缺乏症提供了理论基础。目前硒在生物学领域中仍受到高度重视。[3]如何正确的使用硒作为动物饲料营养性添加剂,在当今动物疾病控制中有着非常重要的意义。