应激是指动物个体感知到自身稳态受到威胁时而引发的生物反应，引发应激的各种威胁即为应激源(Moberg，2000)。应激应答是一个由各种威胁引发动物体感知和生物信号传递的过程，动物体在受到外界威胁后，首先是各种感觉器官接收到威胁信息，然后将所获得的信息转化成神经信号传输到中枢神经系统，再由中枢神经系统进行识别处理，并针对威胁信号指挥机体做出相应的应答。这种应答通常包括肢体行为、免疫应答和神经内分泌活动3种，动物体受到应激时，可能是其中一种单一应答，也可能是多种应答反应协同作用。

动物体对应激有快速应答和持续应答两种模式。快速应答由包含中枢神经系统(CNS)的交感肾上腺髓质系统(SAM调控，各种神经信号通过刺激肾上腺髓质区分泌的肾上腺素和肾上腺皮质区分泌的去甲肾上腺素促使机体做出应答。而下丘脑一垂体一肾上腺皮质(HPA)应激反应系统作用时间较长，主要通过肾上腺皮质激素，如糖皮质激素和盐皮质激素持续发挥作用。这两个经典的应激应答模式在不同时期对应激起关键性作用。应激情况下交感神经系统首先做出应答，然后HPA轴的应激反应系统发挥作用(Henry等，1977)。Koolhaas等(1999)在研究动物个体的应激反应类型时发现，预先应答阶段HPA轴反应的水平低，交感神经反应的水平高(如分泌高浓度的儿茶酚胺，并伴随分泌高水平的生殖激素等活动。相比较而言，应激应答阶段动物的HPA轴和副交感神经反应性升高，发挥主要作用。

应激对动物生殖机能影响的具体机制尚待研究，可能涉及内分泌、旁分泌和神经系统(Rivier等，1991; Tilbrook等，2000)。应激能够诱使促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)、精氨酸加压素(AVP)和阿片类物质的释放，从而调控生殖轴的下丘脑『影响促性腺激素释放激素(GnRH)的分泌1和脑垂体(影响促性腺激素的分泌)，对性腺机能产生影响，而促肾上腺皮质激素和肾上腺皮质激素对性腺的作用较小。

传统观念认为应激会损害动物的生殖机能，其实应激分为短期应激和长期应激两种，其中短期应激往往对动物的繁殖性能不会造成任何影响，相反在特定环境下，短期应激会对动物的繁殖机能产生良性的刺激作用(Liptrap等，19 83)。因此，各种各样的应激源(环境的、生理的和心理的)对动物所产生不同的应激，都会随着动物所处环境的不同起到促进或损害动物的繁殖机能的作用(Moore等，2003).动物对应激状况的控制和感知取决于机体的健康、免疫和生殖的状态。除此之外，个体差异、甾体类性激素水平和种间差异都会影响动物的应激反应。在大多数家畜上已报道HPA轴的激活与LH(促黄体素)分泌的减少有关(Moberg，1991)。在啮齿类动物的研究表明，应激能够刺激大脑前列腺素的分泌从而抑制GnRH的释放，而应激时糖皮质激素的分泌能够减少环氧化酶-2和前列腺素的合成，对下丘脑一垂体一性腺(HPG)轴活性的维持起保护作用(Tsukamura，2006)。

总之，各种应激活动都可以直接或间接的影响释放GnRH的神经元进而影响动物的生殖轴。

1应激对母猪性腺激素分泌和母性行为的影响 母猪性行为的发生依赖于机体性激素(雌二醇和孕酮)的变化。母性行为主要是由3种激素协同作用：雌二醇、孕酮和催乳素，还需要各种感官刺激(Poindron，2005)。其中，母猪的絮窝行为依赖于孕酮(分娩前)和催乳素(分娩后)的刺激，在分娩过程中催产素的释放会促进絮窝，并引起动物的母性行为(Kendrick等，1987)。不过，催产素对分娩后母性行为的必要性仍有争论(Young等，1997)。另外，Kaiser等(2005)在产前应激对性行为和母性行为影响的方面做了大量研究。在啮齿类动物的最新研究表明，妊娠期的应激能够通过改变神经内分泌水平来改变产后的母性行为，逆境a影响也可以通过非基因遗传机制跨代相传(Champagne等，2006)。

2应激对母猪繁殖性能的影响 在集约化的养猪场，母猪的性行为和母性行为受到很多因素的制约。在没有公猪试情时，主要是通过压背反射对其进行发情鉴定，随后采用人工授精的方法使其受孕。母猪在分娩和哺乳期通常饲养在没有垫料的限位栏里，限位栏可以减少由于母猪对仔猪挤压造成的死亡，但是同时也限制了絮窝等母性行为(Edwards，2002)。这种对其行为的限制可能成为母猪的应激源。另外，母猪还可能会遭受其他类型的应激，如在性成熟期或怀孕期的限饲、极端的环境温度和群体的限制或不稳定。人们普遍认为猪的繁殖性能会受到应激的影响(Varley等，1994; VonBorell, 1995; Einarsson等，1996).Turner等(2002和2005)建议对母猪进行单一或反复的急性应激，并将重点放在除已经报道的营养和环境温度之外的强烈的心理应激源造成的影响(温度的影响：Prunier,1996;Farmer等，2002;营养的影响：Foxc roft，1998;Prunier等，2000)。

2.1 应激对母猪性成熟的影响 圈养导致的群体和运动限制能够诱发皮质醇的慢性增高(Becker等，1985;Barnett等，1985)，但远离公猪的圈养和群养母猪的初情期和第2个发情期的排卵率没有差异(Prunier等，1989)。Paterson等(1989)证明长期处于应激状态的母猪对公猪试情更加敏感。研究人员运用瞬间的电刺激使母猪害怕人类，发现肾上腺皮质并没有出现预期的肥大现象。

另外，Hemsworth等(1986)在研究中对母猪分别采用粗暴对待(当猪靠近试验者时给以电击)和亲和对待(当猪靠近试验者时给温柔的触摸)两种方式，经受粗暴对待的母猪血浆中皮质醇水平升高，相比受到亲和对待的母猪其初情期推迟。

急性应激包括运输、新环境以及是否与公猪接触，这些都会对母猪性成熟造成影响(Dumesnil duBuisson等，1962;Martinat等，1970)。这种应激反应能够导致母猪血浆皮质醇水平的持续升高，但其对性成熟的影响机制尚不清楚(Wodzicka-Tomaszewska等，1985)。Pearce等(1988)研究发现，皮质醇能够起到促进正常状态下LH分泌的作用，但许多研究又表明，糖皮质激素或促肾上腺皮质激素抑制正常状态下LH分泌(Fonda等，1984;Estienne等，1991;Schneider等，2004)及排卵前LH的峰值(Barb等，1982;Paterson等，1983;Turner等，1999)。在体外试验中研究皮质激素对卵泡发育的影响时发现，皮质激素能够促进卵巢卵泡颗粒细胞分泌的雄烯二酮和雌二醇(Ryan等，1990)，但对于卵泡发育会产生一些副作用(Danisova等，1987)。

2.2应激对母猪性行为和排卵的影响 公猪和母猪混养在一起时，它们的性行为非常复杂。母猪之间发情前期和发情期持续时间存在差异，能够达到2d，不过相比较发情期(1—4(D，母猪之间发情前期(0—12 cD持续时间的差异更大(Sterning等，1998)。卵巢的超声波检查显示，排卵多发生在发情期的三分之二阶段(Soede等，1992)。而交配行为能够刺激母猪提前排卵并缩短排卯时间(Signoret等，1972)。

发情鉴定和交配行为都能够诱发应激反应。在与公猪接触后，将发情期的母猪运输到配种室交配，母猪血浆中皮质醇水平比仅经受运输未与公猪接触的母猪高很多(Barnett等，1982)。将休情期母猪暂时性地转移到新的猪圈，其血浆中皮质醇浓度会持续增高15 min;另外，是否有公猪在旁边，对母猪压背反射也有一定的影响(Turner等，1998)。不过，在发情前期和发情期利用公猪反复急性地刺激母猪肾上腺系统对其排卵率、发情周期及情期性行为没有显著影响(Turner等，1998)。另外，短期的电刺激也同样没有明显作用(Hemsworth等，1986)。

相反，经产母猪过度拥挤(1m²/头，而不是3m²/头)

能够诱发其血浆皮质醇水平长期升高，从而对母猪性行为产生一定的负面影响，如发情周期紊乱(Hemsworth等，1986)。，而驱使黄体期母猪从室外转移到室内，可能会使其发情和排卵延迟(Kraeling等，1982)。Soede等(1997)比较不同的饲养模式对母猪影响时发现，限位栏饲养的母猪发情持续时间比放养的个体短，但排卵率及血浆中LH、雌二醇一17B和孕激素的水平差异不显著。在随后的一些研究中也发现，圈养能够对母猪造成持续慢性应激，但血浆的皮质醇水平没有改变。

在母猪的发情周期，反复肌肉注射ACTH(促皮质素)或人工合成的外源性糖皮质激素，会导致母猪血浆皮质醇激素长期处于高水平，这将抑制母猪的性行为(Barb等，1982;Paterson等，1983;Turner等，1999)。在这些研究中发现，排卵前雌激素不足会引起母猪乏情，另外，雌激素处理不能诱导卵巢切除的雌性动物发情。因此，可以断定皮质醇能够直接抑制雌性的性行为。在雌激素水平没有升高的情况下，母猪排卵前LH分泌峰也未出现。相反，通过静脉注射ACTH促使皮质醇含量升高对排卵前LH分泌峰和排卵率没有明显影响(Turner等，1999; Brandt，2006)。仅在一个试验中观察到母畜短暂的发情(Brandt, 2006)。

2.3应激对母猪受精、胚胎和胎儿发育的影响 慢性应激能够导致母猪精神滞缓。Von Borell等(1990)研究发现，精神滞缓的妊娠母猪产仔初生重偏低，但产后3周的窝重与正常仔猪差异不显著。

另外，反复电刺激能够降低经产母猪妊娠率(Hemsworth等，1986)。此外，母猪对人类的恐惧程度与其产仔率和窝产仔数呈负相关(Hemsworth，2003)。可能是由于高度恐惧会影响发情鉴定和人工授精效率。不过，也有研究表明，高度恐惧的母猪繁殖性能不会一直低下(Hemsworth等，1990)。另外，Yong等(1999)发现，爆炸(92～102dB)和建筑工作的强噪声会诱发母猪不孕不育和流产。这可能是由于强噪音造成猪的厌恶而刺激HPA轴产生应激(Talling等，1998; Otten等，2004)。而Soede等(1997)发现，圈养和放养母猪的受胎率和早期胚胎发育没有任何差异。但McGlone等(2004)比较圈养和放养的妊娠母猪发现，圈养更有害于HPA轴，造成母猪精神呆滞和繁殖性能下降，但影响不明确。

一些研究中，采用间隔性静脉注射人工合成的ACTH，模拟HPA轴对排卵、受精和胚胎发育的影响(Razdan等，2002和2004; Brandt等，2006)，在排卵前几小时处理母猪时发现，静脉注射人工合成的ACTH促使母猪孕酮水平升高，并且加速了精液和受精卵/胚胎的转运，但对胚胎早期发育没有明显的影响(Brandt等，2006)。在排卵后6h静脉注射人工合成的ACTH处理时发现，早期胚胎发育减缓，前列腺素水平降低，但对排卵后孕酮水平和胚胎在输卵管中运输没有显著影响(Razdan等，2004)。另外，在母猪排卵后13 d即胚胎着床期对母猪进行处理，对胚胎成活率和发育都没有显著影响(Razdan等，2004)。

此外，关于对妊娠母猪的应激是否会损害胎儿发育，研究人员也进行了大量的试验。Mendl等(1992)提出经常打斗的妊娠母猪唾液中皮质醇水平较高，仔猪的初生重偏低，提示慢性群体应激会对胎儿发育产生不利影响。Jarvis等(2006)将妊娠中期或后期的母猪每间隔l周合群2次，最后发现其对仔猪的初生重和断奶重没有影响。与之类似的，Otten等(200D发现在妊娠的最后1个月每天急性应激(5 min限制)的母猪和正常母猪所产仔猪体重无差异。

2.4应激对母猪分娩、泌乳和仔猪成活率的影响 研究发现，应激对母猪分娩和仔猪泌乳早期的行为及生理状态影响较大。任何因素都可能影响母猪分娩和母性行为，从而对仔猪生存产生严重的影响。环境因素对围产期猪猪HPA轴影响已经比较清楚。目前，集约化猪场普遍存在限制母猪活动、阻止母猪选择巢址絮窝和强制断奶等现象，这些措施都可能是母猪难产、母猪初乳和乳汁的分泌量减少以及仔猪的成活率下降的原因。

拴系或限位栏饲养的母猪，分娩通常会持续数小时，母猪躺卧的时间较长，但间或还会进行絮窝相关活动(Vestergaard等，1984; Cronin等，1993;Biensen等，1996)。由于自由放养的母猪分娩时常会压死仔猪，而限位栏有效地减少了由于挤压造成的仔猪死亡(Wear等，1996)。但饲养于限位栏的母猪分娩时间较长，这增加了由于缺氧等引发的胎儿死亡的几率(Fraser等，1997)。

母猪分娩过程中血浆皮质醇和ACTH水平升高(Molokwu等，1973; Baldwin等，1975; Jarvis等，1997和2002)。在产仔前24 h血浆和唾液中皮质醇浓度开始增加，持续到分娩前1 h左右。相比较，分娩前饲养在没有垫料的限位栏的母猪比用稻草当垫料的母猪血浆中ACTH和皮质醇的增加量更高(Lawrence等，1994; Jarvis等，1998、2001和2002).另外，Jarvis等(2002)发现.限位栏的限制比没有垫料对母猪皮质醇和ACTH的分泌影响更大，而母猪会将它们的絮窝行为转变为拱地行为。Jarvis等(1998和2001还发现，经历过限位栏产仔的母猪比第1次在限位栏产仔的母猪HPA轴反应低，而在分娩过程中，猪舍对母猪血浆皮质醇和ACTH影响较小。研究发现，母猪产仔前血浆中催乳素、催产素和B -内啡肽浓度持续增加直到分娩(Meunier-Salar等，1991;Jarvis等，1997和2000)，产仔后10min没有发现血浆中皮质醇、ACTH和B-内啡肽浓度的变化(Jarvis等，1999)。催产素经常在仔猪出生时达到峰值，但并不是所有情况下都是这样(Ellendorff等，1982;Castren等，1993)。另外，人为转移临产母猪常会导致分娩紊乱(Lawrence等，1992)，究其原因，可能是由于内源性阿片类物质释放引起催产素的释放减少从而导致分娩紊乱(Lawrence等，1992;Jarvis等，2000)。此外，临产母猪血浆中催产素分泌的基值和峰值低会导致分娩过程延长(Castren等，1993)。限位栏可能导致母猪分娩时间延长的主要原因(Biensen等.1996; Jarvis等，2000)。

生产中常出现由于转移母猪和仔猪而导致的哺育失败(无奶)现象，这可能是由于催产素释放受阻引起(Rushen等，1995)。哺育行为(仔猪和母猪)、激素(释放催乳素、催产素、胰岛素)以及泌乳量(从仔猪生长估计)之间有很大联系(Algers等，1991;Valros等，2003)，任何扰乱哺乳行为的应激，可能都会导致泌乳量降低。

Hemsworth等(1990和1999)研究猪对人类的恐惧程度与死胎及哺乳期死亡率的联系发现，出生后16～18 d (Hemsworth等，1990)，而不是在出生后2—4 d(Hemsworth等，1999)时，仔猪死亡率和恐惧水平存在显著的相关性。但致使仔猪成活率低的因素较多，如母猪怀孕和分娩时的强噪声应激也会导致死胎数量增加(Yong等，1999)。Otten等(2001)利用反复急性应激，观察到应激母猪的仔猪在哺乳期间的发病率和死亡率上升，而Jarvis等发现妊娠期间的一些应激对仔猪影响较小。

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