在肉的食用品质中，肉的嫩度是消费者最为关心和重视的性状之一。肉品的老或嫩是其内部结构的反映，并且在一定程度上反映了肉中肌原纤维、结缔组织以及肌肉脂肪的含水量、分布和化学结构。嫩度受多种因素影响，但肌肉中结缔组织、肌原纤维和肌浆的含量与化学结构状态是肉品嫩度的主要物质基础。一切可以引起上述成分的含量和化学状态发生变化的因素，均会导致肉品嫩度改变。肌肉质地越好，肌束内的肌纤维数越多，肌纤维越细，肉也就越细嫩。

1 肉嫩度的组织学基础

肉中主要含有肌肉组织、结缔组织和脂肪组织，而肌肉组织由肌纤维组成。肌纤维是多核细胞，富含肌浆。每条肌原纤维由肌球蛋白粗丝和肌动蛋白细丝构成。肌纤维由一层膜包围，称为肌纤膜。多条肌纤维平行排列组成肌纤维束，并有结缔组织的肌束膜包围。当肌内脂肪沉积越多，肌束越细，结缔组织越少时，肉质就越嫩。构成肌肉结缔组织的主要成分是胶原纤维蛋白，是包围着肌纤维的肌内膜和肌束膜的主要成分。一般而言，结缔组织含量与肉的嫩度呈负相关，而脂肪含量与肌肉的嫩度呈正相关。肌肉中脂肪组织与结缔组织呈交叉状态的结构能疏松结缔组织，减弱结缔组织的物理强度，使得肌肉肌纤维束容易分离并易于被咀嚼，因而嫩度得以改善。

肌肉嫩度取决于肌肉蛋白质分子之间的相互作用力，包括肌蛋白的溶涨性、解离度和系水力等。肌原纤维中的肌球蛋白，肌动蛋白及肌动球蛋白均可影响其嫩度，特别是肌球蛋白、pH值、离子强度和某些外源性酶类(如胰蛋白酶、木瓜蛋白酶)均可影响肌球蛋白的裂解，从而改变肉的嫩度。

肌肉嫩度还取决于肌肉中结缔组织的分布、密度和性质。它不但连接肌纤维和肌纤维束，赋予肉的韧性和伸缩性，而且直接影响肉的质地和嫩度，结缔组织含量多的肉，质地相对坚韧，它主要包括胶原纤维、弹性纤维和网状纤维，其中对肉嫩度影响较大的是胶原纤维，即胶原蛋白。加温或酸碱都会改变胶原纤维的伸缩性；将其至于62～63℃水浴中加温，胶原纤维收缩l／3～l／4并形成不可逆收缩，肉变得坚硬；而在70～80℃条件下长时间加热，则胶原纤维被分解成易消化、溶于水的白明胶，肉被嫩化；当赋予115～125℃加压加热条件时，胶原纤维明胶化加快，更易于嫩化。

肌肉嫩度也取决于肌内脂肪含量。肌间脂肪对肉类的嫩化作用是分隔并稀释结缔组织纤维而使这种纤维更适于加热处理。肌肉中的脂肪组织大都分布在肌束膜上，脂肪细胞中的脂肪滴内有很多脂类物质。热加工时，脂肪组织细胞破裂，脂肪显著地进行再分布，熔化的脂肪会产生令人满意的口感，增加肉的美味。

2 影响猪肉嫩度的主要因素

2．1 宰前因素

2．1．1畜种对肉嫩度的影响

对肉嫩度影响最重要的因素是畜种，畜种不同，其肉的化学组成也相差很大。我国地方猪种肉质优良，肌纤维较细，肌内脂肪含量在3％以上，甚至达6％～7％，肉质鲜嫩、多汁，而外来品种由于对瘦肉率的过度选择已使肌内脂肪含量下降到1％～l．5％，远远低于最佳范围，因此肉质较粗糙。在外来品种中，杜洛克猪肉的肌内脂肪含量相对较高，肉质也相对较嫩。猪肉脂肪中硬脂酸(饱和脂肪酸)比例较低，而亚油酸(不饱和脂肪酸)是牛、羊的好几倍。猪脂肪酸因不饱和程度高而较牛、羊脂肪软。不同的畜种在一定程度上反映了肉组织纹理状态的不同，猪肉因结缔组织少而较细腻。同时有研究发现，与结缔组织相关联的羟脯氨酸含量与肉嫩度关系密切。如比较相同部位的猪肉与牛肉，羧脯氨酸的含量分别为420～2 470μg／g，和350～1 430μg／g时，猪肉中结缔组织含量要低于牛肉，表现为猪肉的嫩度比牛肉的嫩度要高。

2．1．2年龄对嫩度的影响

不同年龄畜肉嫩度差别很大，一般年龄较小的动物肉较嫩，老龄动物嫩度较低。尽管老龄动物肉中结缔组织含量下降，但其结缔组织分子内和分子间交联程度增加，肌肉中能溶于盐和酸的胶原蛋白含量下降，加热后的胶原蛋白可溶性也降低，所以一般来说，猪的体格愈大其肌纤维也就愈粗大，肉亦愈老。在其他条件一致的情况下，一般公猪的肌肉较母猪粗糙，肉也较老。老龄猪肉的嫩度较幼龄猪的要低。

2．1．3不同部位肉的嫩度

据测定以直径4 cm标准猪肉样剪切力表示肌肉嫩度时，烹调加工的腰大肌为3178μg／g，胸肌为7084．4μg／kg；腰大肌较嫩，而胸肌较硬。究其原因，这与肌内中结缔组织的羟脯氨酸含量有关。比较腰大肌和胸肌，其胶原蛋白和弹性蛋白中羟脯氨酸含量分别，前者是9 mg／100 g和1 mg／100 g，后者是11 mg／100 g和1 mg／100 g腰大肌和胸肌中测得的弹性蛋白羟脯氨酸含量低，且无差别；而胶原蛋白中羟脯氨酸含量的差异则可能是导致鸡肉较嫩的主要因素了。

2．1．4营养水平和饲养方式

一般认为，粗放喂养动物的肉质不如精料喂养的动物。这可能是由于饲喂高能量日粮的动物生长快，蛋白质的合成加速、转化率增加，肉中新合成的热不稳定胶原蛋白的比例可能提高，可溶性蛋白的比例增加；瑞士Roche公司(1990)研究认为，获得最佳生长速度、饲料转化率和猪肉品质的维生素E添加量为200 mg／kg，在玉米 豆粕饲料中按200 mg／kg给猪补充维生素E，猪肉的系水力强，肉的嫩度、质地以及外观都较好，这二者都对肉嫩度产生明显的影响；饲喂高水平的维生素D，可提高肌肉中Caz{的含量而激活钙离子活化蛋白酶，从而改善肉的嫩度。就饲养方式而言，宰前集约饲养有益于肉感官性状的改善。

2．1．5宰前状况

包括宰前运输、应激、宰前休息及饲养管理条件均会影响肌肉中的肌糖原含量，从而间接影响肉的品质。宰前管理不当造成宰前强应激时，体内茶酚胺类激素的浓度升高，肌糖原浓度降低而乳酸浓度提高，引起宰后的肉酸化速度加快；同时酸化使肌肉蛋白强烈变性，发生收缩，快速失去系水力；pH降低、甚至肌糖原耗竭，可导致肌内剪切力增高和肉嫩度下降，形成品种低劣的PSE(pale soft exudative)肉或DED(dark firm dry)肉。

2．2 宰后因素

2．2．1宰后自然成熟时间和温度

不同动物肉成熟速度不同，所需时间也不一样。成熟过程中，肌肉超微结构完整性发生的最主要变化是肌纤维线断裂，使整块肌肉变得松软，嫩度改善。猪在宰后尸僵持续4～8 h，肉的质地变软，进入成熟期。随着成熟时间的延长，肉的剪切力下降，嫩度升高。而同一种动物，其不同部位的肉需要的成熟时间也不同，为使嫩度达到要求，猪背最长肌和腰大肌成熟时间需要13 d肩甲肌需要12 d后腿上部肌肉16 d。温度对嫩化速率影响很大，它们之间呈正相关。在0～40℃范围内，每增加l0℃嫩化速度提高2．5倍。当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致嫩化速率迅速下降。

2．2．2 内源蛋白水解酶一钙蛋白酶(Calpain)

钙蛋白酶(calpain)是钙依赖蛋白，只有在Ca²⁺存在的情况下方有活性。活体Ca²⁺大部分贮存在肌浆网中，游离Ca²⁺浓度仅为0．2 ymol／L，不能激活钙蛋白酶。宰杀后，随死后僵直的发展，屠体中ATP逐渐耗尽，肌浆网崩裂，大量Ca²⁺释放到肌浆中，使Ca²⁺浓度比原来提高了100倍达到0．2 mmol／L，从而能够激活钙蛋白酶。目前已确认的与肉嫩化有关的钙蛋白酶包括calpain，m—calpain和calpastatin。因为钙蛋白酶主要分布在肌原纤维的盘附近，故认为降解作用从此开始。激活后的钙蛋白酶对在宰后肉的嫩化作用表现在3个方面：①对连接蛋白和半肌动蛋白的降解，使肌原纤维l带和2盘结合变弱或断裂。②对肌间线蛋白、丝蛋白和Costameres蛋白的降解。肌间线蛋白和丝蛋白，起着固定肌原纤维的作用。骨骼肌肌细胞中位于肌膜附近的肌原纤维在每带水平上都有Costameres结构。Costameres蛋白起着连接肌原纤维和肌膜的作用。对他们的降解有利于肉的嫩化。③对肌钙蛋白的降解。肌钙蛋白由钙结合亚基、抑制亚基和原肌球蛋白结合亚基组成。其中原肌球蛋白结合亚基起连接作用，原肌球蛋白结合亚基的降解弱化了细丝结构，从而有利于肉的嫩化。

2．2．3溶酶体组织蛋白酶2 P

溶酶体组织蛋白酶为半胱氨酸蛋白酶(Cathepsin D除外)，它有B、D、H、L、N等类型，都位于单层膜的溶酶体内，只有当溶酶体膜破裂时，才被释放出来发挥嫩化作用。最先被研究的是Cathepsin B，它可以降解肌球蛋白，对肌动蛋白的降解能力稍差。Cathepsin L对肌球蛋白、肌动蛋白、Ⅸ一肌动蛋白素、肌钙蛋白T和I都有较高的水解活性。Cathepsin H具有内切酶和外切酶特性，分子质量为26～28 ku，可以降解肌球蛋白。Cathepsin D是唯一的天门冬氨酸蛋白酶，其分子量在43～53 ku，可以降解肌球蛋白、肌动蛋白、titin。

2．2．4人水化或酸渍

猪肉的嫩度受水化和pH值的影响，所谓水化是指肌肉的结合水的自由度(它与肉的膨润性有关，膨润性是指肉自然地吸水所能增加的重量，所以，水化性也是肌肉组织与水相互作用的程度，肉的水化性好，保水性就强，嫩度就高，而水化性与pH值又有关，无论是屠宰后的鲜肉，还是冷却肉，成熟肉的水化作用都随pH值降低而下降，pH值达到5左右时，接近蛋白质等电点，肉的水化降低到最低程度，因此，肉的嫩度最差，只有高于或低于等电点时，由于蛋白质的实效电增加而增大了肽键之间的排斥力，蛋白质结构松弛，肉的水合作用才增强，反之肽键之间静电结合和氢键结合增强，蛋白质的网状结构紧张(就降低了肉的水化作用，所以，肉水化作用的实质是电荷的水化作用效应(蛋白质质点电荷的增加或减少，相应的有水分的结合和分离，水化作用的立体效应，决定于蛋白质基因空间电荷的变化，随着电荷的变化，蛋白质结构发生断裂或聚合收缩，当氨基酸的基团带有同性电荷时，蛋白质结构的肽链产生排斥破裂，反之，带有相反电荷产生吸引，使肽链之间接近。

2．2．5嫩化处理

为了提高猪肉的嫩度以满足人们对高质量肉品的要求，根据肉的成熟激化机理，开发了许多嫩化方法，如物理法、化学法、生物学方法等。添加嫩化剂、如苏打和木瓜蛋白酶，注射激素等均可以达到嫩化的效果。

关于各种嫩化处理，特别是酶的影响机理目前说法较多，尚存在争论。小结综上所述，影响肌肉柔嫩度的因素很多，在肉品生产中应注意这些因素，针对某些因素采取相应措施，并且肉的嫩化与钙蛋白酶的活性和溶酶体组织蛋白酶有关。因此可以通过激活Calpain或降低Calpastatin活性的方法提高宰后肉的嫩度，改善肉质。但具体的实施还需要做进一步的研究。

摘自《猪业科学》.-2009，（6）.-98~100

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