采食量是保证动物生产性能充分发挥的关键因素,是影响肉用家畜体增重和饲料利用率的主要因素,也是提高生产效率的重要前提。随着生产性能的提高,特别是生长速度和瘦肉率的提高,猪的主动采食量却没有增加,甚至在减少,猪的采食量一般达不到理想要求,造成所采食饲料中用于维持需要的比例增加,降低了生产效率。生产实践中,动物采食量的重要性与作用常被过低估计,这将不可避免地对猪的生长和养殖场的效益产生巨大影响。本文阐述了采食量的重要性、采食量的调节机制、影响采食量的因素及调控采食量的因子研究进展等问题。
1采食量的重要性
1.1 繁殖
长期以来,已经证实繁殖性能依赖于充足的营养,营养不足延缓发情,影响成年动物的繁殖性能。早期的研究工作表明,母猪泌乳期的采食量对后续的繁殖性能没有影响。但是,在过去数十年的育种工作中,对生产性能和繁殖性能性状的选育降低了采食量,减少了初情期的体脂,延迟了体成熟,提高了泌乳力,从而使第1个泌乳期的体重损失较为严重,导致断奶至再发情间隔延长、排卵数减少,受胎率下降,胚胎存活率降低,窝产仔数减少,母猪不发情,甚至有可能缩短母猪的种用期。泌乳期是给予最佳营养的关键时期,在此时期,摄入能量不足严重影响再配效率。尽管已有的大部分研究都是讨论雌性动物的营养与繁殖作用,但是雄性动物的繁殖性能也是依赖于充足的采食量。营养不良的一个结果就是减少了体内促性腺激素分泌。相反,猪采食量的提高与体内血中黄体生成素(LH)分泌呈正相关联系,研究表明,泌乳期母猪的LH分泌水平如果较高,断奶后母猪可提早发情。在配种前期(潮红期),提高动物采食量,并且超过维持水平时,可以提高动物的繁殖效率。
1.2泌乳
在泌乳期,普遍接受的管理目的是使动物获得最佳采食量。母猪产仔后,要分泌大量乳汁来喂养仔猪,哺乳母猪的营养需要量因而很大,如果采食量不足则难以满足泌乳的营养需要。泌乳期采食量对母猪繁殖性能的影响是通过激素的作用来实现的。分娩后血中催乳素下降,生长激素由于能量处于负平衡而维持较高的水平,胰岛素和胰岛素样生长因子-1(IGF-l)水平则由于体内处于分解代谢状态而逐渐降低。Koketsu等报道,泌乳期采食量较低的母猪,其血清胰岛素和血浆葡萄糖含量低于采食量较高的母猪。Zak等报道,在泌乳期无论是前3周还是第4周限饲的母猪,其血浆中胰岛素和IGF-l含量均低于泌乳期28 d自由采食的母猪。由于高水平的胰岛素和IGF l及低水平的生长激素可促进卵的发育,泌乳期能量的负平衡不利于胰岛素和IGF-l的水平升高,因此泌乳期采食量低下会引起繁殖障碍。在猪方面,采食量和乳产量的相关性已经达成了共识。在泌乳期时,母猪的采食量将影响产奶量、仔猪营养状况及再配性能。提高环境温度可以降低泌乳母猪的采食量,当环境温度超过25℃时,仔猪生长受到抑制。
1.3生长
采食量是动物生长的一个重要决定因素。家畜的新生儿时期是一个特定的生长速度和生长效率阶段。对动物早期生长优势的重视并能维持,对后期的生长和效率都有积极的作用。因此,要想获得可观的利润,就要减小应激因素,增加能量摄入,以便幼畜获得最佳采食量。母猪的产奶量常常限制仔猪的营养和生长发育。当达到断奶时,饲喂高脂替代品的仔猪明显重于母猪哺育的仔猪。人工饲喂或母猪哺育的仔猪胴体品质没有差别。
1.4其他方面
随着对食欲控制机制的了解,已发现通过外源刺激、自然加速动物生长及效率条件下,提高采食量的新应用领域。注射猪促生长激素(PST)可明显提高动物的生长速度和效率,但其副作用是抑制食欲。在快速生长时期,用促生长激素处理可提高采食量,则不受抑制,这为了解生长限制因子提供了有用的参考。
2采食量的调节机制
猪采食量的调控主要靠短期控制,即由物理(机械性)控制和化学(代谢)控制共同完成的,感觉系统在采食量的调节中起到一定作用。
2.1物理(机械性)调节机制
猪胃肠道紧张度排空的压力变化形成的负反馈调节,是决定采食量大小的一个重要因素。对猪的空肠进行分段试验发现,空肠水压仅升高几厘米即可抑制采食行为而无不适表现,一旦除去水压即可恢复食欲。结果表明:胃肠道存在伸展受体,这些受体能将饲料刺激产生的负反馈信息,通过神经传递到下丘脑的摄食中枢,从而控制采食量。此项试验说明:物理(机械)控制主要与饲料和消化道食糜的体积大小有关。
2.2化学(代谢)调节机制
刺激采食行为发生变化的主要化学调节因素是葡萄糖,其次有氨基酸、矿物质元素、渗透压和pH,还有激素类分泌物,如胰岛素、性激素和肽类等。这些物质通过消化道和其他部位的受体,作用于下丘脑的摄食中枢,或通过改变内分泌和贮存的能量间接地作用于中枢神经的摄食中枢。试验结果证明:猪采食后0.5 h内血浆葡萄糖水平开始升高,食饱后不久即达到高峰值。
2.3感觉调节
猪的视觉、嗅觉、触觉和味觉在促进食欲方面也具有重要作用,例如饲料的适口性是上述感觉系统对一定饲料的综合反应,与采食量密切相关。比如猪味觉较好,喜食甜食,故在初期引诱食料时加入糖类可促进仔猪采食。
3影响采食量的因素
采食量的大小是诸多因素相互问复杂作用的结果,采食量受诸多因素的影响和调节,例如:环境因素、健康状况、遗传因素、饲喂频率、营养浓度、饲喂方式等。采食量还受到日粮因素和管理因素的双重影响。日粮因素可以分为日粮的营养成分、日粮的配合和饲料原料的添加水平以及颗粒化饲料的颗粒质量;影响采食量的管理因素则可分为饲料和饮水的供应量、饲养密度和疾病防制。
3.1 环境因素
造成动物应激的环境因素均会降低动物的采食量。与应激反应有关的应激激素水平的增高,会使机体动用其养分储备。应激反应期间养分的吸收和肠道运动都会减弱,采食量也会相应降低。
外界环境因素中,温热环境对动物的采食量的影响最为明显。一般而言,环境温度升高,动物采食量下降,反之则采食量增加。猪的等热区范围为l5~21℃,高于此范围采食减少,低于此范围采食增加。环境温度高于21℃时,温度每上升l℃采食就会减少60~100g,而且体重越大,猪的采食量降低程度越严重:每高于此范围1℃,20kg的猪会减少l%的采食量,而100 kg的猪则会减少2.5%的采食量。猪在低温环境中采食量增加,但是饲料转化率降低,猪平均日增重减少。环境温度低于l5℃时,温度每下降l℃,生长肥育猪采食量增加约l9.5 g,日增重降低l0~22 g。
3.2健康状况
猪的健康状况是影响采食量的重要因素。患病和处于亚健康感染的动物表现常为食欲下降,如胃肠道感染或寄生虫病以及大多数代谢疾病等都会导致采食量下降。当猪感染疾病后它的采食量、平均日增重和饲料转化率均会减少5%~24%。最新研究结果表明,免疫系统激活状况高的与免疫系统激活状况低的相比,免疫系统激活状况高的自由采食量、日增重和饲料效率更低些。
3.3遗传因素
各种动物的采食习性和特点各不相同,各种动物的采食量相差甚远,同种动物的不同品种、品系间的采食量也存在明显差异。Clutter等(1997)在杜洛克×汉普夏的杂交品系中建立快生长系和慢生长系,经过8个世代的双向选择,测定从9周龄到100 kg体重期间猪的采食量,结果发现快系的平均日采食量达到2.72 kg,慢系的日采食量为2.01 kg,平均标准差为0.02。Whittington等(2007)试验结果表明,商品猪养殖场的采食量变异可达25%。以上试验说明采食量是受遗传控制的。而且杜洛克比其他品种具有更大的自由采食能力,但猪的不同品系,其采食量水平和采食模式也是不同的。
3.4日粮因素
有多种日粮因素可以影响采食量。尤其是日粮养分的含量不足时或者大大超过机体需要量时。日粮成分是影响猪采食量的一个重要因素。一般来说,猪采食是为了满足其营养需求,因此日粮的能量含量对采食量有很大影响。采食量会随日粮能量含量的减少而增加,直到因肠道充盈度或其他生理因素等原因而受到限制时为止。要限制采食量,总是要通过日粮能量含量以外的方法。现在猪已经可以利用饲料中的大多数营养成分,尽管猪能调节自身的采食量去适应低营养含量的日粮,但是实际的自由采食量仍受到日粮物理性状的限制,例如颗粒料可使采食量改善3%~l2%,湿拌料可使采食量改善6%。日粮粗蛋白质含量和日粮氨基酸平衡也会影响猪的采食量,给猪饲喂低蛋白质含量的日粮或缺乏一种或多种必需氨基酸的日粮时,猪为了从有限的营养中满足自身需求而消耗更多的饲料。最新研究结果发现虽然不同的赖氨酸/日粮能量比对公母畜的采食量没有影响,但能增加仔猪的平均日增重。对于泌乳母猪,日粮蛋白质水平越低,采食量越少,体重损失越多,所以应适当提高泌乳母猪的日粮蛋白质水平,而且适度提高饲料中的热能水平。
3.5管理因素
不同的猪群或在不同的房舍中,采食量会有很大变化,即使这些猪都采食同样的饲料并且其一般管理措施也都相同。这些差异几乎总是与管理的不同以及疾病状态的不同有关。有三大管理因素会对猪的采食量具有加性影响:1)是否容易饮到水和吃到食;2)有无环境应激;3)疾病状态如何。每一个因素对采食量的相对作用都取决于饲养密度。饲养密度增高,则猪对基本资源(饲料,饮水,垫料,空气)的需要量和消耗量就会增加。对每一种因素加以注意,是保证猪能够按其遗传潜力采食足够饲料的关键。
4调控采食量的因子
采食量受下丘脑的综合调控。早期研究发现,损伤下丘脑腹内侧区(VMH)可引起动物摄食增加、能耗减少,从而导致肥胖;而损伤下丘脑外侧区(LHA)可减少摄食、体重下降,动物厌食以致死亡,表明下丘脑在调节摄食行为和能量平衡中起主导作用。VMH可能有“饱中枢”存在,LHA可能有“摄食中枢”存在。下丘脑通过瘦素、神经肽Y和增食因子等各种调节因子对采食量进行着精细的调节。
4.1 瘦素
Zhang等成功克隆了人和鼠的0b基因,鉴定了它们表达的蛋白质,并把这种蛋白质命名为Leptin,中文译名为瘦素。瘦素,是一种广泛存在于机体脂肪组织中的蛋白活性因子,由l67个氨基酸组成,由肥胖基因0b受神经一内分泌系统和能量代谢状况的反馈调节而表达,研究表明,ob基因主要在脂肪组织中表达,尤以皮下脂肪组织中最为明显,其编码产物瘦素(leptin)对能量代谢及体重有重要的调节功能;瘦素(leptin)主要通过干预食物摄入、能量消耗及代谢等方面调节能量平衡以及体重是调控机体平衡状态环路的一种必需成分。它的发现是非常重要的:l)澄清了涉及从外周到大脑能量状态信号的一个主要的丢失链;2)刺激了重新以食欲调控为中心目的的研究和操纵的兴趣。使用瘦素可抑制采食量。
4.2神经肽Y
神经肽Y(NPY)是1982年首次从猪脑中提取的一种含36个氨基酸的单链多肽,属胰多肽家族。NPY广泛分布于哺乳动物的中枢和外周神经系统。NPY在下丘
脑的浓度很高,主要分布于下丘脑弓状核(ARC)神经元,少部分分布于室旁核(PVN)、背中核(DMN)等区域,并形成相互投射的神经环路。研究发现,下丘脑中的ARC-PVN路径可在饥饿、运动、体重降低、泌乳及患基因型肥胖和糖尿病时被激活,从而产生食欲,促进摄食,并兴奋副交感神经,抑制交感神经的活动和机体的能量消耗。很久以来,神经肽Y被认为是一种食欲刺激因子。在脑干中神经肽Y的神经元映射到下丘脑,并且在弓状核(ARC)和DMN发现了NPY。NPY直接注射到下丘脑和脑心室中,可以增加采食量,甚至对吃饱了的动物也起作用。向小鼠第3脑室注入l0μgNPY,在注射20 min后采食量显著增加,此作用呈剂量相关性,在高剂量水平可以持续2~4h。给Wistar鼠第3脑室内注射5μg/μl的NPY,采食量也显著增加。外源性注射NPY与多食的生理模型均证明,NPY具有促进动物摄食的作用。另外,NPY除了可作为食欲增强剂外,还可以刺激GH的分泌,减少能量消耗,从而使得体重增加。4.3增食因子
增食因子(orexin)是1998年Yanigasawa小组首先发现的一种具有调节采食量活性的神经肽。研究人员发现,Orexin不同于其他神经肽,其分布仅限于下丘脑的摄食中枢,尤其是采食中枢(LH)。给雄性大鼠侧脑室快速注入Orexin,发现在1 h内Orexin A呈剂量依赖性促进动物摄食,3 nmol的Orexin A使摄食量增加6倍,30nmol使之增加10倍,该效应可持续4 h;侧脑室注入3 nmol,30 nmol的Orexin B,则大鼠的摄食量分别增加5倍和l2倍,但该效应只持续2 h。其效应持续时间较短可能是因为Orexin B为一线性多肽,有一个自由的氨基端,而0rexin A蛋白经修饰形成双硫键。多项研究表明,Orexin的主要作用是调控动物的采食量和能量平衡。除上述功能外,0rexin对动物的饮水、生殖和睡眠等方面可能都有作用。
Orexin的确是调控采食量的主效因子之一,而且0rexin不但能刺激消化液分泌,还可促进胃的运动。
5小结
中国饲料资源短缺这一现实在短期内难以改变,通过对动物采食行为的调节,将质地和营养较差、动物不喜采食的非常规物质开发成饲料资源,是目前中国最应采取的和必须采取的措施,动物采食量调控的研究有助于这一目的的实现。动物采食量调控知识的重要性毋庸置疑,采食量的调控研究已引起了广大研究者的兴趣,加之新的研究技术和方法的出现,促进在多数实验动物方面新的与采食量有关的研究剧增。这些研究为研究采食量调控的新进展提供参考价值,这一研究领域已成为摄食机理研究的热点之一。