种猪选育的定义是指通过性能测定,选择表现优异的种猪个体进入核心群,配种后产生后代把优秀的遗传品质传给下一代的过程。选育性状包括质量性状和数量性状。前者比较稳定,不易受环境条件的影响,它们在群体内的分布是不连续的,杂交后代的个体可以明确地分组,因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率,如氟烷基因Hal、酸肉基因RN。后者,也即数量性状易受环境的影响,在群体内的分布是连续的,它受微效多基因影响,也可能其中有主(效)基因。我们选择的性状大多数属于经济重要性的数量性状,选育提高就是一个加性效应的积累和促使对经济性状有利的基因的纯合过程。本文将从种猪性能测定的重要性出发,介绍种猪场内个体性能测定的技术,权当抛砖引玉。
1性能测定的重要性
1.1 测定和选留的效果
孟德尔遗传定律可以很好地解释质量性状的传递规律,此原理同样适用数量性状。按照微效多基因学说,如果控制某一数量性状的基因对数是N,则杂交子二代中该性状表型的分布可以用二项式分布(1/2+1/2)2N展开的各项系数表示。如果基因的对数更多,那么各组间的表型的差别将更小,分布也将更接近于正态分布(如图1)。假设图1中测定了100头猪,瘦肉率平均值为60%,公猪留种率为6%,那么就选择了6头瘦肉率超过62%的种公猪,按照公、母遗传贡献比为1:1计算,下一代测定瘦肉率均值可以提高(62%-60%)/2=1%,而瘦肉率的遗传力达50%左右,所以,下一代种猪核心群瘦肉率将达60.5%。
如果当前种猪不进行持续的选育种,会有什么危害呢?首先是自然选择、适者生存会起作用,抵抗力和适应性强的猪会被留下来,而不是我们所需要的经济性能优良的种猪及其后代,另外近交和优良基因遗传漂变很可能就发生了,将造成种猪性能退化,甚至导致品系消失。
1.2 测定的效益
遗传改进是持久的、富有积累性,所以连续选种的效果会给后续年份都带来效益,不需要每年再增加投入,这就说明:育种工作产生的回报是高效的。欧洲动物生物技术组织保守地估计了育种对动物生产所产生的附加值:年高达1230亿欧元,年遗传进展的贡献达18亿欧元。此组织每年用于动物育种研究和开发的费用:包括收集资料进行EBV估计、执行遗传育种计划,但不含市场推广的费用,约合1.5亿欧元。投入回报率为1:10(即18/1.5>10)!国际上大型跨国种猪公司已经倡导“价值育种”的概念(表1),这对我们当前育种工作的导向具有重要的参考价值和指导意义。
表1 种猪测定性状的遗传力、标准差和经济价值(adapted from Dr. Todd See, 2006)
然而,开展种猪测定是需要成本的:如测定设备、高素质人员的投入,数据处理和复杂性的成本;在中国,种猪测定本身对生产和销售有较大的影响。其中测定设备及种猪测定本身成为最能体现测定成本的主要因素。如购买背膘测定仪,Piglog 105与/或兽用Aloka B型超声波;另外,种公猪、后备母猪在中国的适宜销售体重为50-70千克,测定完成影响了其上市经济价值;测定数量加大,纯繁比例增加,与杂繁相比增加饲养成本等等。成为国家核心育种场后,国家农业部对此项损失进行了高额补贴。
1.3 性能测定的重要性及必要性
种猪选育的目的就是获得遗传进展,即遗传获得量,是指在一定选择强度下,从原来群体中选出种猪的后代某性状平均值比原群体平均值提高的数值(如本文1.1,或图1的瘦肉率提高的例子)。要获得遗传进展,其中之一要素为育种工作的有效组织和实施,这一点请参考“如何做好现场育种管理”(王青来等,广东养猪业,2010(6):33-37)。每年的遗传进展=测定/选种准确性х群体遗传变异x 选择强度х遗传力/ 世代间隔。这是育种技术人员及管理层应该清楚的理论公式。在这4个影响因素中,性状的遗传力是一个固定的常数;群体遗传变异是不能时常弹性改变的,只有当变异的确太少时群体才会引入外血;而选择强度和世代间隔通常是在制订育种计划时就已经确定了的;只有测定和选种的准确性是我们育种工作者能够发挥主观能动性去提高和改善的贡献因素。因此,从遗传学的观点来讲,为了加强选种准确性,种猪测定是一个必经的环节;没有种猪性能测定就没有猪的品种改良。凡是育种和养猪生产发达的国家,都很重视、并且长期坚持不懈地开展种猪性能测定工作。
2 种猪个体性能测定
2.1 性能测定类型
如根据测定场地的不同,可分为场内测定和中心测定站测定。我们当前是以场内测定为主,并与中心测定方法相结合。场内的个体性能测定、BLUP法育种值评估取得遗传进展,在中心测定站对比获得第三方认证。如广东华农温氏畜牧股份有限公司清远原种猪场送测的长白、大白种公猪,经过近10年持续场内选育,在第30届广东省种猪拍卖会(2010年冬季)上荣获生长指数及体型评分同时第一名的良好成绩。
尽管丹麦最早是采用后裔测定法进行猪的育种,但自20世纪40年代以来,受遗传力学说的影响及活体测定技术的发展,多数国家都改用个体性能测定。与传统的后裔测定相比,个体性能测定能提早获得性能信息,缩短了世代间隔,可加速遗传进展。同胞测定仅限于屠宰测定、肉质性状的度量。BLUP法估算繁殖力育种值其实也用到同胞个体的繁殖性能资料。后裔测定现在基本不用,除非为了鉴别优秀公猪的繁殖力,并采用冻精法保存遗传物质。
2.2 生长肥育性状
从上述得知,任何精确、先进的育种值算法首先必须基于准确的个体性能测定。要测定哪些性状取决于种猪的选育目标、测定技术和设备等情况。全国种猪遗传评估方案中共规定了15个测定性状,其中总产仔数、100kg体重日龄、100kg体重背膘这三个性状经济重要性大,因此农业部将这三个性状规定为种猪场的必测性状。在种猪场内测定中,产活仔数、有效乳头数、21天龄窝重及30-100千克的日增重及饲料转化率,达100千克体重的日龄和背膘厚、眼肌面积是考虑的主要指标。此外,氟烷基因、ESR和IGF2等基因标记辅助选育在核心群中快速筛选在现场育种中发挥的作用也是不可估量的。广东华农温氏畜牧股份有限公司于2010年成立了育种部,下辖育种推广中心和现代育种技术中心,其中后者负责体细胞克隆、转基因研发和分子遗传标记检测及其在种猪选育进程中的应用。
生长肥育性状测定要严格按照“30kg体重预试、空料、始测→中期跟踪→空料、终测”的流程来进行,并加强测定数据的整理,认真填写《始、终测周报表》和《测定站种猪跟踪表》。作料肉比测定的猪只还要记录整个阶段耗料情况或直接采用Osborne 或者ACEMA种猪自动记料系统。终测种公猪体重控制在100±5kg,母猪体重控制在90±5kg范围。体重范围的控制可通过每周测定2次来把握,否则育种值估算法的校正仍容易造成较大的误差。由于现在商品肉猪均采用大体重上市,届时将对终测体重作一定程度的调整。
体重的称量要采用专门的电子称,待猪只情绪稳定时再记数。膘厚的测定依仪器不同而有不一样的测定方法。如早期采用的手术刀式和SCANCO 731型A超,通常测量肩胛骨上沿、最后肋、腰荐结合处的离背中线4-6cm之三点背膘再求平均。而当前广泛应用的Piglog 105则测定两点:
a) 背膘A点 倒数第3-4腰椎距背中线7cm处,即先找出最后一根肋骨,沿最后一根肋骨往上距背中线7cm,往后10cm处(一般长白较大白、杜洛克稍长1-2cm)即为A点。如图2.
b) 背膘B点及肌肉厚度 倒数第3-4肋骨(即最后肋骨往前10cm处,长白稍长1-2cm)距背中线7cm处,即为B点。如图2.
图2 PIGLOG105测定猪背膘的A、B位点示意图
测定背膘需要十分注意的是:如剪毛,则剪毛时宜先确定两点的精确位置,测定时只有在猪保持自然姿势时才取数;离背中线距离的把握准确度比前后位置的把握以背膘厚度值的影响大(图2,即是否离背中线7cm),有效利用手指和掌宽进行度量:如掌宽一般为10cm,但因人而异。
测定背膘厚的目的是进行种猪瘦肉率的选择。用于估测种猪瘦肉率,B超测定比A超测定更加准确无误。美国Missouri大学用200头猪进行了测试对比,B超仪测定背膘和眼肌面积的准确性与A超仪相比分析提高了26%和151%。但B超测定时难度更大,许多操作更加不易掌握。首先是第10肋位置的确定,离背中线一个牚宽,然后是图像获取与判读,最后是背膘厚与眼肌面积的描写都需要严格的培训、考核和认证。正确的操作如图3。如何进行第10肋位置的确定、判断第三层脂肪和利用斜方肌确定眼肌面积形状及探头是否处在第10肋,请参考文章“猪的活体超声波评估技术与方法”(刘敬顺,包杰,张豪,猪世界,2003年第10期:2-7和12页)。
图3 ALOKA 500型畜用B超的正确操作 (图片引自Tom J Bass, 刘炜等)
2.3 繁殖性能测定或记录
繁殖性能测定主要是对分娩的母猪进行数据登记,包括:分娩时间、胎次、总产仔、活产仔、死胎、木乃伊、初生重,同时要登记初生仔猪的个体号。21日龄窝重往往有较大误差,有时会用有效乳头数的记录来替代对母猪泌乳能力的评估。
2.3.1 总产仔数或产活仔数 总产仔数指出生时同窝的仔猪总数,包括活仔、死胎、木乃伊和畸形猪在内。产活仔数是指出生时存活的仔猪数,包括衰弱即将死亡的仔猪在内。
2.3.2 初生重 指出生时存活仔猪的个体重量,最好与编号同时进行并做好个体记录,最迟不得超过生后12h称重。
2.3.3 21日龄窝重 同窝存活仔猪到21日龄时的全窝重量,包括寄养进来的仔猪在内,但寄出仔猪的体重不计在内,应在清晨补料前进行称重。
2.3.4 断奶窝重 全窝仔猪在断奶时个体体重的总和,有时与21日龄窝重合二为一来记录。断奶窝重除以断奶仔猪数,为个体断奶平均重。应注明断奶日龄。清晨空腹时称重。
2.3.5 哺育率 断奶育成仔猪数占产活仔数的比例。如有寄养情况,应在产活仔数中减去寄出仔猪数,加上寄入仔猪数,计算公式:哺育率=100%*(断奶时育成仔猪数/(母猪产活仔数-寄出仔猪数+寄入仔猪数))
2.3.6 产仔间隔 母猪前、后两胎产仔日期间隔的天数。有时用断奶至配种间隔即断配间隔来衡量母猪的非繁殖天数(Non-reproductive days, NPD)。
2.3.7初产日龄 母猪头胎产仔时所达到的日龄数。
2.4 饲料转化效率
传统的种猪生产性能测定模式是:2-5头测定猪饲养在一个大栏中,每头测定猪经过训练后有自己固定的采食位置。测定员记录测定猪每天的采食重量或由饲料体积转换为饲料重量,并定期对测定猪称重(通常是每隔一个月或仅仅是测定开始和结束时)以获得测定猪生长速度的数据。这种手工测定模式的不足之处是:1)无法获得种猪个体的饲料转化率,测定中容易发生主观错误,如饲料称重不准确或测定记录出错等;2)不能对测定猪生长速度进行连续记录。手工称重会造成种猪应激,因此不可能对测定猪进行每天称重而取得其生长速度的连续数据。3)测定模式决定了测定数据的客观偏差。例如手工测定中测定猪必须采取定时定量的采食方式,不符合商品猪大群饲养原则;小群、几头饲养固定采食栏位消除了猪与猪之间的竞争,这与实际生产状况也不相符;小群饲养(2-5头)与实际生产中的大群饲养(10-20头)的生长速度和采食量也有偏差。
奥斯本工业公司的FIRE全自动种猪生产性能测定系统(Feed Intake Recording Equipment,FIRE)完全克服了种猪手工测定模式的缺点(仅作例子说明,本文作者在此无意倾向于任何公司的种猪测定系统)。 利用RFID电子耳牌的识别技术,FIRE系统能从一个群体中识别出每个个体,并对个体进行测定和记录。FIRE测定系统中每个测定栏安装一台测定站,每个测定站可以饲养12-15头测定猪,与实际生产状况基本一致。当佩带电子耳牌的测定猪进入测定站采食时,FIRE测定站立即记录该测定猪的电子耳牌号码,并记录该测定猪进入/退出测定站的时间、测定猪进入前/退出后料槽的重量,其中料槽的重量差即为该测定猪此次的采食量,在测定猪采食的同时,测定猪站立于一个个体称重秤上,个体称重秤将记录该测定猪本次采食时的体重值。由于自由采食的缘故,每头测定猪每天将进入FIRE 测定站进行采食约10-15次,FIRE系统将每头测定猪每次的采食量自动累加成为每天的采食量记录,并从当日测定的体重值中取一个中间值作为该测定猪当天的体重,以此作为计算日增重和饲料报酬的数据基础。从FIRE获得的测定数据可以认为是实际生产状况下发生的生产数据,FIRE的测定数据也可直接用于生产实际,如种猪选择或选育、或用于计算生产中猪生长发育曲线。